МИТОЗ Лекция 5

1) РОСТ И УКОРАЧИВАНИЕ МИКРОТРУБОЧЕК.
2) СИЛЫ НАПРАВЛЕННЫЕ К ПОЛЮСАМ

(ПРИЛОЖЕНЫ НА КИНЕТОХОРЫ - моторы, деполимеризация микротрубочек).
3) СИЛЫ, НАПРАВЛЕННЫЕ ОТ ПОЛЮСОВ (ПРИЛОЖЕНЫ НА КИНЕТОХОРЫ И ПЛЕЧИ ХРОМОСОМ - толкающие силы от некинетохорных и кинетохорных микротрубочек, моторы – хромокинезины).

ХРОМОСОМ В ПОЗДНЕЙ ПРОМЕТАФАЗЕ И АНАФАЗЕ

микротрубочки у кинетохоров и перемещаются к полюсам, где они затем

отсоединяются. Таким образом, они постоянно перетекают от кинетохора к полюсу в составе микротрубочки или кинетохорной фибриллы. Во время метафазы, длина кинетохорных микротрубочек остается без изменений, так как добавление субъединиц у плюс конца балансируется убавлением субъединиц у минус конца..

сестринские кинетохоры прикрепятся к микротрубочкам веретена, и хромосомы сформируют метафазную

пластинку.
В состав SAC входят белки - Cdc20, Mad2, Mad3 (BubR1), Bub3.
Белок Cdc20 является частью SAC и им же регулируется.
Основной мишенью SAC является APCCdc20.
Фактически Cdc20, Mad2, Mad3 (BubR1), Bub3 образуют Mitotic Checkpoint Complex (МСС), который ингибирует АРС для того, чтобы преждевременно не началась анафаза.

SPINDLE ASSEMBLY CHECKPOINT (SAC) – ПРОВЕРКА ПРИКРЕПЛЕНИЯ ХРОМОСОМ К МИКРОТРУБОЧКАМ ВЕРЕТЕНА

Клетка на стадии прометафазы. На одном кинетохоре хромосомы выявляется белок Mad2 (розовая стрелка). Другой кинетохор (белая стрелка), который прикрепился к микротрубочкам веретена, не содержит Mad2.

Welburn, 2017)

когезинов в профазе происходит путем фосфорилирования субъединицы Scc3/SA2 когезинов и

активации белка Wap1 (непротеолитический механизм). Расщепление Scc1 субъединицы при участии сепаразы запускает расхождение хромосом в начале анафазы (протеолитический механизм).

cells vs yeast (from Thomas et al., 2017)

(Sikirzhytski et al., 2014)

В митотические клетки вводили меченый тубулин, который включался в микротрубочки

веретена. Сразу после начала анафазы, с помощью лазера было проведено обесцвечивание полосы около верхнего полюса. Затем наблюдали за флюоресценцией в зоне обесцвечивания. В данной клетке хромосомы достигали обесцвеченную зону быстрее, чем полоса достигала полюса веретена.

связывают антипараллельные межполюсные микротрубочки и вызывают их скольжение относительно друг

друга, расталкивая полюса друг от друга. Красные стрелки обозначают направление скольжения. (-) конец ориентированные моторные белки связываются с клеточным кортексом и с астральными микротрубочками, и тянут полюса в разные стороны. Эти астральные микротрубочки укорачиваются по мере того, как полюса притягиваются к кортексу.

2014)