Отдел Голосеменные Сосна обыкновенная Гнетум Гинкго 900igr.net

растений. Представлен многочисленными ископаемыми и современными видами (всего около 700).

Типовой род – cосна (Pinus).
Особенности жизненного цикла. Чередование поколений с доминированием бесполого поколения (спорофита).
Важнейшее эволюционное приобретение семенных растений – внутреннее оплодотворение.
Все голосеменные – разноспоровые растения.
Жизненные формы. Древовидные – вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда лианы (гнетум) и небольшие кустарники. Травянистых форм нет.

Сосна обыкновенная

Листья по форме сильно варьируют: цельные (чешуевидные, игольчатые), двулопастные, перистые и дважды перистые.
Вторичная ксилема обычно состоит из лестничных трахеид (не сосудов).

окруженного защитным покровом (интегументом). Интегумент образовался в результате редукции мегасинангия:

только центральный мегаспорангий остался фертильным.
Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах, собранных в мегастробилы. Совокупность мегаспорофиллов у голосеменных называется шишкой. Завязь (замкнутая полость мегаспорофилла) отсутствует.

Молодая шишка (мегастробил)

Микроспоры (пыльца) находятся в пыльниках (микроспорангиях), расположенных на микроспорофиллах. Микроспорофиллы обычно собраны в микростробилы.

зерне. Он лишен антеридиев и достигает полного развития на мегаспорангии.

Пыльцевые зерна (пыльца) разносятся ветром и, достигнув семязачатка, осуществляют оплодотворение. В адаптивном отношении чрезвычайно важно, что впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от капельно-жидкой водной среды.

происходят внутри семязачатка и семени.
В отличие от споровых растений единицей

размножения и распространения у семенных растений служат не споры, а семена.
Семя. Образуется в результате развития семязачатка. Его центральная часть представляет собой видоизмененный мегаспорангий, называемый нуцеллусом. Он окружен особыми покровами (интегументами).
Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит. На нем развивается женская гамета – яйцеклетка.

Сосна обыкновенная. Шишка

интегументы, разрастаясь и отвердевая, надежно защищают зародыш и питательные вещества

семени.
Семена при созревании отделяются от материнского растения и обычно имеют разнообразные приспособления для распространения. Семена – более совершенные, чем споры, единицы размножения и расселения, поскольку в них есть не только сформированный зародыш, но и запас питательных веществ, необходимый на первых этапах его развития. Плотные оболочки эффективно защищают семя от неблагоприятных природных факторов, многие из которых губительны для большинства спор.

за существование, что и определило их расцвет при постепенном иссушении

климата.
Голосеменные – очень древняя группа высших растений. Ее представители найдены в отложениях девона, около 350 млн. лет назад.
Расцвет группы начался в конце палеозоя и продолжился в мезозое (триас, юра, мел), особенно в период активного горообразования, поднятия материков и иссушения климата.
В это время голосеменные заняли место папоротниковидных в растительном покрове Земли.

Сейчас голосеменные распространены по всему земному шару. В умеренных широтах Северного полушария они образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой.

собраны в шишки (стробилы), обособленные от вегетативной части. Ось стробила

– это б.м. укороченный спороносный побег, стебель со спороносными листьями. У подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые (микростробилы и мегастробилы). Их строение у голосеменных исключительно разнообразно. Они могут быть одиночными, как у многих саговниковых (фото), или собраны вместе, аналогично соцветиям цветковых растений. Только у вымершей группы беннеттитовых стробилы были обоеполыми – содержали одновременно микро- и мегаспорофиллы.

Отдел Голосеменные

Энцефаляртос (Encephalartos sp.)

чешуя
пыльцевая
трубка (4 ядра)
женский
гаметофит
архегонии
2n
n

(Pteridospermae) 2 рода, ~300 видов.
Класс 2. Беннеттитовые (Bennettitopsida)
Класс 3.

Саговниковые (Cycadopsida). 9 родов, 120 видов.
Класс 4. Гинкговые (Ginkgoopsida). 1 род и вид.
Класс 5. Гнетовые (Gnetopsida)
Порядок 1. Гнетовые. 1 род, 30 видов.
Порядок 2. Вельвичиевые. 1 род и вид.
Порядок 3. Эфедровые. 1 род, 40 видов.
Класс 6. Хвойные (Pinopsida)
Подкласс 1. Кордаитовые (Cordaitidae)
Подкласс 2. Хвойные (Pinidae) 55 родов, 560 видов.

Отдел Голосеменные

Известно несколько сотен видов. Наиболее известные роды калимматотека (рис.) и

медуллоза.
Внешним обликом и строением ветвей были похожи на настоящие папоротники, но несли семена на своих верхушках и по бокам жилок. От современных саговниковых отличались отсутствием стробилов.
Размножение семенами.
Зародыш развивался поздно, после опадения семязачатков. Исходная группа для современных голосеменных и, возможно, покрытосеменных. Играли значительную роль в сложении каменных углей России.

Калимматотека (Calimmatotheca sp.) 1 – внешний вид,
2 – фрагмент вайи с микроспорангиями,
3 и 4 – внешний вид и разрез семени.

Отдел Голосеменные:
Класс 1. Семенные папоротники, или птеридоспермы

Pteridospermae

1

2

4

3

мела и вымерли в одно время с динозав-рами). Наиболее известны

роды вильямсония и цикадеоидея. Внешним обликом напоминали пальмы.

Вильямсония. Внешний вид (реконструкция)

Отдел Голосеменные:
Класс 2. Беннеттитовые

Цикадеоидея. Внешний вид

строения цветок магнолиевых – наиболее примитивных из современных покрытосеменных. Микроспорофиллы

с большим числом микроспо-рангиев располагались на периферии стробилов (1), а редуцированные мегаспорофиллы – в их центральной части (2). Каждый из них имел по одному семязачатку. Спорофиллы были окружены покроволистиками (3), функционально сходными с околоцветником цветковых растений.

Обоеполый стробил цикадеоидеи

Отдел Голосеменные:
Класс 2. Беннеттитовые

насекомых.
Зародыш в семенах вполне развитый, заполнял все семя. Семена имели

две хорошо развитые семядоли, в которых находились запасные питательные вещества.

Произошли от семенных папоротников.

Женская часть
стробила беннеттитовых

Отдел Голосеменные:
Класс 2. Беннеттитовые

Bennettitopsida

Обитают в низкорослых жестколистных вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях. Насчитывает

9 родов и около 120 видов, занимает второе место по видовому богатству среди голосеменных (после хвойных).
Жизненные формы: древовидные, внешним обликом напоминают пальмы с перисто рассеченными листьями. Имеют стробилы. Достигают 20 м выс. и 1 м в диам. Иногда встречаются эпифиты. Исключительно двудомные растения.
Гаметы. Мужские гаметы – сперматозоиды – имеют двигательный аппарат. Они способны к активному движению в водной среде микропилярной камеры по направлению к яйцеклетке.

Замия широколистная
(Zamia latifolia) на Кубе

Отдел Голосеменные:
Класс 3. Саговниковые

Cycadopsida

из них – саговник поникающий (фото), происходящий из Южной Японии.
Кора

и сердцевина содержит до 40% крахмала, поэтому в прошлом они использовались для получения саго – крахмалистого пищевого продукта.

Отдел Голосеменные:
Класс 3. Саговниковые

Cycadopsida

Саговник поникающий
(Cycas revoluta)

гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Его называют живым ископаемым, поскольку его

ближайшие виды вымерли десятки миллионов лет назад. В начале мела гинкговые, согласно ископаемым остаткам, были основными лесообразующи-ми породами умеренной и теплоумеренной зон Северного полушария.
Гинкго двулопастный в дикорастущем виде встречается сейчас только в горах Западного Китая. В культуре он широко распространен в Японии и Китае, откуда был завезен в Европу и Сев. Америку.

Гинкго (Ginkgo sp.)

Отдел Голосеменные:
Класс 4. Гинкговые

Ginkgoopsida

м в диам.
Гинкго очень долговечен, доживает до 2000 лет. Его

листья имеют характерную вееровидную лопастную пластинку и длинный черешок (фото).

Гинкго двулопастный
(Ginkgo biloba)

Отдел Голосеменные:
Класс 4. Гинкговые

сережковидные (рис.).
Мужские половые клетки подвижные.

развивается только один.
Гинкго двулопастный
(Ginkgo biloba)

его чаще как декоративное растение. Оно устойчиво к промышленному задымлению

воздуха и многим заболеваниям.

совершенно нехарактерное для остальных современных голосеменных;
2) наличие похожего на

околоцветник покрова (оболочки) вокруг стробилов, что также необычно для современных голосеменных;
3) признаки прошлой обоеполости стробилов, особенно хорошо выраженные у вельвичии;
4) длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом;
5) наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных.

с единственным родом гнетум (Gnetum). К нему относится около 30

видов.
Жизненные формы. Крупные древесные лианы, деревья и кустарники, обитающие во влажных тропических лесах Южной Америки, Африки и Южной Азии.
Листья крупные, цельные, кожистые, с короткими черешками, напоминают листья некоторых покрытосеменных.
Двудомные растения.

Гнетум (Gnetum gnemon)

Мужское растение

в плотные сережки, микроспорофиллы расположены мутовчато.
Женские стробилы собраны в

рыхлую кисть. Мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов (рис.).
Наружный покров при созревании семени становится сочным и ярко окрашенным, а внутренний – отвердевает. Из семян гнетума получают пищевое масло.

Гнетум

растение – дерево-карлик с длинным стержневым корнем, толстым коротким стволом

и двумя листьями, растущими всю жизнь (до 2000 лет). Резко выраженный ксерофит, приспособленный к условиям пустынного климата. Произрастает в каменистых пустынях Юго-Западной Африки.

Порядок вельвичиевые включает одноименное семейство вельвичивые с одним родом и единственным видом – вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis).

основания. На верхушке расшепляются и отмирают. Влагу поглощают из густого

тумана через многочисленные устьица на обеих сторонах листьев.

Вельвичия удивительная

Архегониев нет. Формируется несколько женских половых клеток, одна из которых

после оплодотворения дает семя.

Вельвичия удивительная

с единственным родом эфедра (Ephedra). К нему относится около 40

видов.
Жизненные формы. Это небольшие, сильно ветвящиеся вечнозеленые кустарники, внешне напоминающие хвощи (рис.). Распространены в засушливых областях Евразии и Америки. Несколько видов распространены в южных районах Сибири. Эфедры – двудомные растения, крайне редко однодомные.
Стробилы однополые, мелкие. Микростробилы собраны
в шаровидные образования (1). Они состоят из 1–8 микроспорангиев (2).

Эфедра двухколосковая
(Ephedra distachya)

Мужское растение

1

2

оси, на которой находится несколько супротивных пар чешуевидных листьев и

одиночный верхушечный семязачаток (рис.), окруженный толстым мясистым покровом, который условно называют «околоцветником». Внутренний слой интегумента вытянут в микропилярную трубку, улавливающую микроспоры.
Женский гаметофит образует гаплоидный эндосперм, в который погружены архегонии (оплодотворяется только один).

Эфедра двухколосковая
(Ephedra distachya)

Женское растение

покров

пыльцевая камера

интегумент, вытянутый
наверху в пыльцевую трубку

нуцеллус

стерильные чешуи

мясистым «околоплодником», образовавшимся из сочного покрова семязачатка и кроющих чешуй.

Этот «плод» обычно краснеет, напоминая ягоду.
Полезные свойства.
Из эфедры хвощевой (Ephedra equisetina, фото) получают алкалоид эфедрин, возбуждающий центральную нервную систему. Его используют также при лечении аллергических заболеваний.

Эфедра двухколосковая
(Ephedra distachya). Семя

и хвойные (Pinidae).

Кордаиты – давно вымершие растения. В карбоне они

составляли значительную часть заболоченных прибрежных лесов. Заросли кордаитов напоминали современные хвойные леса, только листья у них были более крупными (достигали 1 м дл. и 20 см шир.). Они произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным.

Подкласс 1. Кордаитовые

известные и хозяйственно значимые растения (сосна, пихта, ель, лиственница и

др.). Насчитывает около 600 видов.
Жизненные формы. Деревья и кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями (только у араукарии и подокарпуса они широкие, ланцетные). Включают самые крупные и долгоживущие деревья. Вечнозеленые растения, редко листопадные (лиственница).
Анатомия стеблей однообразна. Отличается развитой древесиной и менее развитой корой и сердцевиной. Ксилема на 90–95% состоит из трахеид. Смоляные ходы характерны только для семейства сосновых.

ценную древесину, поэтому эти леса подверглись значительным вырубкам.
Семейство подокарповые включает

9 родов и 140 видов. Это небольшие деревья и кустарники, только несколько видов подокарпуса представлены крупными деревьями (фото). Женские шишки редуцированы до одного семязачатка и, помимо интегументов, окружены дополнительным сочным или кожистым покровом (эпиматием). Листья крупные, до 35 см дл. и 9 см шир.

Араукария Кука (Araucaria cookii)

Подокарпус (Podocarpus totara)

Сем. 2. Подокарповые

Сем. 1. Араукариевые

Класс 6. Хвойные
Подкласс 2. Хвойные (Pinidae)

тропических и теплоумеренных лесах Северного полушария. Женская шишка окружена бокальчатым

покровом (ариллусом). При созревании он становится сочным (красный или желтый) и иногда полностью окружает семя.

Семейство кипарисовые включает 19 родов и 130 видов. На российском Дальнем Востоке (Сихотэ-Алинь) встречается эндемичный монотипный род микробиота (фото).

Тисс ягодный (Taxus baccata)

Сем. 3. Тиссовые

Микробиота Microbiota decussata

Класс 6. Хвойные
Подкласс 2. Хвойные (Pinidae)

Сем. 4. Кипарисовые

у можжевельника). В южных городах России культивируются пирамидальные формы кипариса

вечнозеленого. В более северных районах в озеленении чаще используют туи.

Класс 6. Хвойные Подкласс 2. Хвойные (Pinidae)

Сем. 4. Кипарисовые

Некоторые виды имеют очень ограниченный ареал. Сюда относятся такие гиганты

растительного мира как мамонтово дерево (фото), секвойя вечнозеленая, таксодиум мексиканский, превышающие 100 м выс. и 10 м в диам.
Их возраст составляет 3–4 тысячи лет.

Секвойядендрон гигантский

Сем. 5. Таксодиевые

250 видов. Наиболее крупные роды сосна, пихта, ель, лиственница. На

корнях многих лесообразующих пород имеется микориза. Их древесина очень разнообразна и издавна была основным строительным материалом.

Сосна обыкновенная на укороченных побегах несет по две хвоинки, а сосна сибирская, или кедровая – по пять хвоинок.

Ели и пихты – наиболее крупные в семействе, они достигают 60 м высоты, 2 м в диам., и возраста 600 лет.

Сосна обыкновенная

Сем. 6. Сосновые

тем, что сбрасывает листья на зиму. Хвоя лиственниц мягкая, плоская,

с беловатым рядом устьиц, заметным снизу. Хвоинки располагаются пучками на укороченных побегах (так называемых брахибластах).
На Урале и в Зап. Сибири широко распространена лиственница сибирская (фото), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница Гмелина.
Происхождение. Геологическая история хвойных начинается с юры, причем некоторые из них, возникнув приблизительно в мелу, дожили до настоящего времени почти без изменений за прошедшие 130 млн лет.

Класс 6. Хвойные

Сем. 6. Сосновые

признак – появление семени. Семя есть продукт развития семяпочки после

оплодотворения яйцеклетки. Семяпочка могла возникнуть из собрания мегаспорангиев путем стерилизации их и срастания, с образованием защитных покровов – интегументов. Оплодотворение внутреннее (!). Оно происходит без участия капельно-жидкой среды. Впервые высшие растения приобрели независимость процесса оплодотворения от наличия воды. В связи с этим сперматозоиды большинства голосеменных утратили подвижность (такие мужские половые клетки называют спермиями). Они проникают в семяпочку с помощью пыльцевой трубки – результата прорастания вегетативной клетки пыльцевого зерна (= крайне редуцированного мужского гаметофита).

Все голосеменные – разноспоровые растения.
Исключительно древесные, травянистых жизненных форм нет.
Ксилема состоит из трахеид (сосуды только у гнетовых).
«Узкие» места (по сравнению с покрытосеменными): несовершенные семена, отсутствие плодов, ограниченный набор жизненных форм.

Гинкговые
Класс 5. Гнетовые
Пор. 1. Гнетовые
Пор. 2. Вельвичиевые
Пор. 3.

Эфедровые
Класс 6. Хвойные
Подкласс 1. Кордаитовые
Подкласс 2. Хвойные

Отдел Голосеменные (сводная 2)