Разделы презентаций


Стресс и его регуляция у растений. Механизмы оксидативного стресса

Содержание

Что такое оксидативный стресс?Классическое определение – состояние организма, при котором наблюдается дисбаланс между произведенными и детоксифицированными активными формами кислорода (АФК) и свободными радикалами.Современное дополнение – это также может быть и стресс-фактор,

Слайды и текст этой презентации

Слайд 1Стресс и его регуляция у растений. Механизмы оксидативного стресса.

Стресс и его регуляция у растений. Механизмы оксидативного стресса.

Слайд 2Что такое оксидативный стресс?

Классическое определение – состояние организма, при котором

наблюдается дисбаланс между произведенными и детоксифицированными активными формами кислорода (АФК)

и свободными радикалами.

Современное дополнение – это также может быть и стресс-фактор, напрямую вызывающий продукцию АФК.
Что такое оксидативный стресс?Классическое определение – состояние организма, при котором наблюдается дисбаланс между произведенными и детоксифицированными активными

Слайд 3Почему так важен оксидативный стресс?

1. Он вовлечен практически во все

ответы растений на стрессоры. Пока не найдено ни одного стресс-фактора,

который бы хотя бы частично не действовал через индукцию оксидативного стресса.

2. Является универсальным «декодировщиком» стимулов, он играет основную роль в распознавании и усилении стресс-сигналов (в особенности, патогенных) и запускает иммунный ответа и генетические программы устойчивости (неспец. и спец.).

3. Выступает в роли индуктора программируемой клеткой смерти при дистрессе.

Поэтому АФК часто относят к «гормонам» стресса или «регуляторам» стресса.
Другой такой регулятор - это цитоплазматический Са2+
Почему так важен оксидативный стресс?1. Он вовлечен практически во все ответы растений на стрессоры. Пока не найдено

Слайд 4- свободный радикал
Основные типы АФК их синтез и роль.

АФК –

вещества, имеющие
более активный кислород

Свободный радикал, если имеет неспаренный электрон,

и может существует несвязанно

АФА – активные формы азота – у растений найдены, но функция в стрессе не до конца ясна

3.1 -
3.9 µс

1 нс

< 1с

1 µс – 1 мс

- свободный радикалОсновные типы АФК их синтез и роль.АФК – вещества, имеющие более активный кислородСвободный радикал, если

Слайд 5Основные типы АФК их синтез и роль.

«Библия» для исследователей свободных

радикалов в живых системах:

Основные типы АФК их синтез и роль.«Библия» для исследователей свободных радикалов в живых системах:

Слайд 6Кислород – наиболее обильный элемент земной коры (Guido, 2001).

89%

массы H2O – превалирует по массе в живых системах.

Атмосферный элементарный

O2 начал накапливаться с появлением первых растений и его содержание сейчас примерно 21% от всего объема воздуха.

Кислород – важнейший окислитель аэробного мира, включая живые системы, поскольку он второй по силе окислитель после фтора, который намного более редок в природе.
Кислород – наиболее обильный элемент земной коры (Guido, 2001). 89% массы H2O – превалирует по массе в

Слайд 7Наиболее распространенная форма кислорода атмосфера - O2.
Он дирадикал (O22•) и

существует как свободная молекула, поэтому он свободный радикал. Но электроны

у данного молекулярного кислорода имеют однонаправленные спины. В виду спиновой рестрикции они малоактивны.

Для активации электронная конфигурация кислорода должна измениться – например, под действием внешней энергии.
Внешнюю энергию могут передать энергизированные электроны в ЭТЦ, ультрафиолет, некоторые химические реакции, кавитация, ионизирующая радиация и т.д.).
Наиболее распространенная форма кислорода атмосфера - O2.Он дирадикал (O22•) и существует как свободная молекула, поэтому он свободный

Слайд 8Определения:

АФК или РФК (А или Р – «активные» или «реактивные»

формы кислорода): вещества, содержащие кислород в более активной, чем в

О2 форме. Они не всегда радикалы (Н2О2).

Свободные радикалы (СР) – вещества, имеющие неспаренные электроны, и способные к свободной диффузии. Не все СР имеют в своем составе кислород, т.е. не все они АФК.

Переходные металлы (ПМ) – IUPAC: "an element whose atom has an incomplete d sub-shell, or which can give rise to cations with an incomplete d sub-shell". В клетке Fe2+/3+ и Cu+/2+ легко принимают и передают электроны, играя ключевую роль в активации О2.

Согласно IUPAC Gold Book переходные металлы «условно» не относят к СР, хотя они имеют неспаренные электроны.

Определения:АФК или РФК (А или Р – «активные» или «реактивные» формы кислорода): вещества, содержащие кислород в более

Слайд 9Всё началось с растений:

Генри Джон Хорстман Фентон (Кембридж)

Fenton HJH (1894)

Oxidation of tartaric acid in presence of iron. J Chem

Soc Trans 65: 899-911

Tartaric acid – винная кислота – обильна в вине и соке
Окисляющим агентом, на самом деле был гидроксильный радикал – наиболее сильный окислитель из АФК (Хабер и Вейс – 20-30-е годы открыли реакцию его биосинтеза)
Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + ·OH + OH−



Классические реакции Фентона:
(I.) металл восстановленный + H2O2 → металл окисленный + •OH + OH−;
(II.) металл окисленный + H2O2 → металл восстановленный + HO2•- + H+

Примечательно, что в статье Фентона 1894 г. было
также открыто окислительное действие озона!

Всё началось с растений:Генри Джон Хорстман Фентон (Кембридж)Fenton HJH (1894) Oxidation of tartaric acid in presence of

Слайд 10Для активации электронная конфигурация кислорода должна измениться – например, под

действием внешней энергии. Это могут быть энергизированные электроны в ЭТЦ,

ультрафиолет, некоторые химические реакции, кавитация, ионизирующая радиация и т.д.).

Классическая
Реакция Фентона
Внешний перенос электрона

Восстановление
кислорода

Неклассический синтез гидроксильного радикала
Внутренний перенос электрона (с образованием интермедиата)

Характерен для гемовых оксигеназ, цитохрома P450, superoxide reductases, и некоторых белков ФСII

Для активации электронная конфигурация кислорода должна измениться – например, под действием внешней энергии. Это могут быть энергизированные

Слайд 11•О-2 – супероксидный анионный радикал – ключевая АФК (он же

«супероксид» или «супероксидный анион»)

Синтез супероксида лежит в начале большинства редокс-процессов

клетки. Это вещество чаще выступает в роли восстановителя, и является предшественников перекиси водорода.

•О-2 может реагировать с H+, формируя гидропероксильный радикал (гидропероксил): HO2•, который более реакционно-активен и более стабилен и, возможно, может проходить через водные каналы биомембран

В реакции дисмутации 2 молекулы HO2• дают O2 и H2O2.

Соотношение •O2-/HO2• возрастает с pH:
1/1 при pH 4.8
10/1 при pH 5.8
100/1 при pH 6.8
•О-2 – супероксидный анионный радикал – ключевая АФК (он же «супероксид» или «супероксидный анион»)Синтез супероксида лежит в

Слайд 12From Demidchik V, Chapter 2. Oxidative Stress in Plants.
In “Plant

Stress Physiology” CABI, 2012, in press
Развитие представлений о механизмах оксидативного

стресса - до 80-х годов 20-го века

- радикальное окисление фотосинтетических пигментов и гемов, глиоксилатный путь (Асада, Халливел, Фойер, Бэйкер и др.)
From Demidchik V, Chapter 2. Oxidative Stress in Plants.In “Plant Stress Physiology” CABI, 2012, in pressРазвитие представлений

Слайд 13До 80-х годов 20-го века:

- биосинтез АФК в митохондриях –

по аналогии с животными и бактериями (супероксид в комплексах I

и III)

- гидроперекисное окисление липидов, цепные радикальные реакции – по аналогии с животными

детально:
http://www.plantstress.com/Articles/Oxidative%20Stress.htm

До 80-х годов 20-го века:- биосинтез АФК в митохондриях – по аналогии с животными и бактериями (супероксид

Слайд 14Начиная с 80-х годов 20-го века:

- работы Нариюке Доке (Нагоя,

Япония)

впервые показано, что патогенные организмы – Phytophthora infestans –

вызывают у растений (клубни картофеля) биосинтез (de novo) АФК (супероксидного анионного радикала)

Doke N (1983) Generation of superoxide anion by potato tuber protoplasts during the hypersensitive response to hyphal wall components of Phytophthora infestans and specific inhibition of the reaction by suppressors of hypersensitivity. Physiol Plant Pathol 23: 359-367

Doke N, Miura N (1995) In vitro activation of NADPH-dependent O2- generating system in isolated plasmamembrane-rich fraction of potato tuber tissues by treatment with an elicitor from Phytophthora infestans and digitonin. Physiol Mol Plant Pathol 46: 17-28

Park HJ, Doke N, Miura Y, Kawakita K, Noritake T, Komatsubara H (1998) Induction of a systemic oxidative burst by elicitor-stimulated local oxidative burst in potato plant tissues: A possible systemic signaling in systemic acquired resistance. Plant Sci 138: 197-208

Начиная с 80-х годов 20-го века:- работы Нариюке Доке (Нагоя, Япония) впервые показано, что патогенные организмы –

Слайд 15Начиная с 80-х годов 20-го века:

- работы Мёрфи, Бонэ, Хасегавы,

Брессана

показано, что абиотические стрессы, такие как засоление, засуха, холод и

др. вызывают
биосинтез de novo АФК

Сейчас установлено, что практически любой стресс-фактор среды может вызвать так называемый
оксидативный стресс (дисбаланс между генерацией и детоксификацией АФК, приводящий к окислительному повреждению клеточных компонентов и нарушению физиологических функций)

засоление

Начиная с 80-х годов 20-го века:- работы Мёрфи, Бонэ, Хасегавы, Брессанапоказано, что абиотические стрессы, такие как засоление,

Слайд 16Новые механизмы биосинтеза АФК
(1990-2000-е), «включающиеся» при стрессе:

- НАДФН-оксидазы

(расположены в плазматической мембране, «выбрасывают» электрон наружу, активируя О2 до

супероксида, 10 генов у арабидопсиса, цитоплазматический Са2+ является кофактором)

- пероксидазы (класс-III, свободные ферменты, продуцирующие пероксиды и гидроксильные радикалы, содержат гем, многие транспортируются в апопласт и вакуоль, 73 гена у арабидопсиса)

Новые механизмы биосинтеза АФК (1990-2000-е), «включающиеся» при стрессе: - НАДФН-оксидазы (расположены в плазматической мембране, «выбрасывают» электрон наружу,

Слайд 17Начиная с конца 1990-х, становится понятно, что АФК нужны и

в других процессах – росте, гравитропизме, полярности, для действия гормонов

и при эмбриогенезе:

- например, работы лаборатории Стивена Фрая (Эдинбург) Анны Лизкай и Петера Шопфера (Фрейбург, Германия)

гидроксильный радикал, производимый в клеточной стенке из Н2О2 под действием связанного переходного металла (медь или железо), вызывает разрывы в полисахаридах и пектине, необходимые для роста клеток
Начиная с конца 1990-х, становится понятно, что АФК нужны и в других процессах – росте, гравитропизме, полярности,

Слайд 18Почему так важен Са2+?

- повышение уровня Са2+ в цитоплазме (4-мерная

кальциевая волна) – это код для внешних сигналов у клеток

растений (и животных тоже), которые «видят и слышат» окружающий мир при помощи мембранных рецепторов и волны изменения активности Са2+

За развитие представлений о сигнальной роли Са2+ дали
3 Нобелевские премии

цитоплазма:
[Са2+] = 100 нM

мембрана

канал

клеточная стенка
(наружная среда):
[Са2+] = 0.1-1 мM

Са2+

катионный

ферменты,
гены

Почему так важен Са2+?- повышение уровня Са2+ в цитоплазме (4-мерная кальциевая волна) – это код для внешних

Слайд 19Итого: основные сайты (места) биосинтеза АФК – хлоропласты, митохондрии, наружное

внеклеточное пространство вблизи плазмалеммы и сайты локализации свободных пероксидаз типа-III.



Рисунок ниже – ЭТЦ фотосинтеза – ФС2 - согласно EPR-анализу – утечка электрона на кислород (супероксид генерируется) идет около около феофитина (pheo.), первичного хинонового акцептора (QA) и цитохрома b559. Также в ФС2 одноэлектронное окисление H2O2 на (OEC) дает дополнительный супероксид в лумене.

Основным местом АФК-синтеза считается ФС1, где O2•-, вероятно, продуцируется на комплексе 4Fe-4S (кластеры X) на стороне стромы.

Итого: основные сайты (места) биосинтеза АФК – хлоропласты, митохондрии, наружное внеклеточное пространство вблизи плазмалеммы и сайты локализации

Слайд 20Антиоксиданты (АО): 2 типа – КАКИЕ?

Детоксификация АФК в органеллах

растений:

В хлоропластах O2•- супероксид-дисмутаза превращает супероксид в O2 и H2O2,

который детоксифицируется аскорбат пероксидазой (аскорбат + H2O2 → дегидроаскорбат + H2O).

В митохондриях O2•- супероксид-дисмутаза превращает супероксид в O2 и H2O2, который детоксифицируется глутатион-пероксидазой.

Есть факты, что в некоторых тканях растений в митохондриях работают аскорбат пероксидаза и каталаза.

Кроме детоксификации – системы репарации – ферменты восстановления поврежденных белков.
Антиоксиданты (АО): 2 типа – КАКИЕ? Детоксификация АФК в органеллах растений:В хлоропластах O2•- супероксид-дисмутаза превращает супероксид в

Слайд 21АФК синтез в пероксисомах
(органеллы, играющие важную роль в фотодыхании)

Патогены, засоление,

Cd2+, гербициды и другие ксенобиотики
приводят к синтезу супероксида в

пероксисомах.

Два сайта синтеза супероксида в пероксисомах:

1 - Ксантин-оксидаза в матриксе

2 - НАДН/НАДФН-зависимая малая ЭТЦ пероксисомальной мембраны (NADH:ferricyanide reductase, cytochrome b, monodehydroascorbate reductase and NADPH:cytochrome P450 reductase) в цитоплазме.

Супероксид-дисмутаза – основной АО пероксисом.
АФК синтез в пероксисомах(органеллы, играющие важную роль в фотодыхании)Патогены, засоление, Cd2+, гербициды и другие ксенобиотики приводят к

Слайд 22Аскорбат-глутатионовый цикл
ascorbate-glutathione cycle
(хлоропласты, митохондрии, пероксисомы)
Н2О2
Супероксид-
дисмутаза
Аскорбат-пероксидаза
Аскорбат
Монодегидро-аскорбат
Монодегидро-аскорбат редуктаза
Дегидро-аскорбат редуктаза
Глутатион

редуктаза
Восстановленный
глутатион
Окис-
ленный
глутатион
О•2-
Н2О
Дегидро-аскорбат
НАДФН
НАДФ
НАДФ
НАДФН

Аскорбат-глутатионовый цикл ascorbate-glutathione cycle (хлоропласты, митохондрии, пероксисомы) Н2О2Супероксид-дисмутазаАскорбат-пероксидазаАскорбатМонодегидро-аскорбатМонодегидро-аскорбат редуктазаДегидро-аскорбат редуктазаГлутатион редуктазаВосстановленныйглутатионОкис-ленныйглутатионО•2-Н2ОДегидро-аскорбатНАДФННАДФНАДФНАДФН

Обратная связь

Если не удалось найти и скачать доклад-презентацию, Вы можете заказать его на нашем сайте. Мы постараемся найти нужный Вам материал и отправим по электронной почте. Не стесняйтесь обращаться к нам, если у вас возникли вопросы или пожелания:

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Что такое TheSlide.ru?

Это сайт презентации, докладов, проектов в PowerPoint. Здесь удобно  хранить и делиться своими презентациями с другими пользователями.


Для правообладателей

Яндекс.Метрика