ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

смещения органов тело становится асимметричным.
Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда

низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.
Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.
Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.
Для

большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).
Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.
Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.
Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.
Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (велигер).
Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

известковый панцирь из отдельных пластинок или развита на спине шиповатая

кутикула
Нога может быть редуцирована
На голове нет щупалец и глаз, у многих отсутствуют статоцисты
Радула без базальной мембраны, челюстей нет
Нервная система лестничного типа
Имеются метамерно повторяющиеся органы
Личинка - трохофора

ноги к твердому субстрату, медленно ползают и питаются водорослями, на

спинной стороне панцирь из 8 пластинок. 1000 видов.
Класс Беспанцирные (Aplacophora)
300 видов мелких, напоминающих червей морских моллюсков. Вместо раковины имеют известковые спикулы, нога отсутствует, червеобразная форма тела.
Подкласс Neomeniomorpha
Подкласс Chaetodermomorpha

две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо

развит. Нервная система чаще разбросанно-узлового типа. Бордовые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты.
Различаются 5 классов:
Моноплакофоры (Monoplacophora),
Брюхоногие (Gastropoda),
Лопатоногие (Scaphopoda),
Двустворчатые (Bivalvia)
Головоногие (Cephalopoda).

брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое

отверстие.
Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум.
Глаза отсутствуют.
У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию.
Туловище N. galatheae покрыто низкой конусовидной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой вперед.
Диаметр раковины до З см,

мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины.
Позади ноги

лежит небольшой сосочек с анальным отверстием, а по бокам от ноги на дне мантийной борозды располагаются 5 — 6 пар перистых жабр.

с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверстиями открывается

пара симметричных лопастей печени, а в его полости находится хрустальный столбик. Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчивается довольно широкой задней кишкой.
Кровеносная система незамкнутая образована сердцем, состоящим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кровеносными сосудами. От желудочков отходит аорта, по которой кровь поступает в систему лакунарных пространств, окружающих кишечник, гонады, печень и другие внутренностные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания – жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсердий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объединяются и образуют аорту.
Выделительная система. Органы выделения представлены 6 парами почек, или целомодуктов, открывающихся внутренними концами в перикардий (две задние пары почек) или в парный дорзальный целом (остальные почки), а наружными—в мантийную бороздку у основания ктенидиев.
Нервная система. Имеются нервное кольцо вокруг глотки и две пары продольных нервных стволов — педальные и плевровисцеральные. Педальные стволы при помощи многочисленных боковых нервов иннервируют ногу и сзади соединяются друг с другом. Сходным образом объединяются и плевровисцеральные стволы, посылающие нервы к жабрам и другим мантийным органам. Между педальными стволами имеется лишь одна поперечная нервная перемычка; плевровисцеральные и педальные стволы каждой стороны объединяются 10 нервными перемычками.
Органы чувств представлены парой очень коротких головных щупалец и парой разветвленных придатков – органов химического чувства, расположенных между головой и передним краем ноги. Кроме того, имеется пара органов равновесия — статоцистов;
Половая система. Neopilina раздельнопола. Две пары лопастных половых желез расположены вентрально, ниже кишечника и печени. Яичники и семенники сообщаются протоками с почками, через которые и происходит выведение половых продуктов наружу. Оплодотворение яиц, по-видимому, осуществляется в морской воде.

целомодуктов, гонад, мышц),
Связь почек с гонадами,
особенности в строении органов

чувств и развитии.

Примитивные черты организации моноплакофор

приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень

небольшое число видов ведет паразитический образ жизни.
Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса:
переднежаберных (Prosobranchia),
заднежаберных (Opisthobranchia) и
легочных (Pulmonata).
Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до нескольких десятков сантиметров.
Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую ползательную подошву, туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брюхоногих — асимметричность строения.
Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок закручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины.

Она несет рот, 1—2 пары щупалец и пару глаз.
Нога

представляет мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату.
Туловище, или внутренностный мешок, выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка.
На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплексом органов. Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища.
Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце раковина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отверстие— устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью.
Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидный слой (ostracum), образованный известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внутренний перламутровый слой.

ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих

форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу.
Каждый ктенидии состоит из осевого уплощенного стволика, не­сущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства — осфрадиев.
В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами.
Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata) водное дыхание заменилось воздушным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным от­верстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды.

(1 желудочек и 1 предсердие)
У переднежаберных и легочных сердце расположено

предсердием вперед
У заднежаберных – предсердием назад
Желудочек – аорта – головная и внутренностная артерии – мелкие сосуды – паренхима и промежутки между органами – венозные синусы – приносящие жаберные сосуды – капиллярная система жабер – выносящие жаберные сосуды – сердце.

органы чувств (щупальца, глаза)
Педальных (ножных) (иннервируют ногу)
Плевральных (иннервируют мантию)
Париетальных (иннервируют

ктенидии и осфрадии)
Висцеральных (иннервируют внутренние органы)

в связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод.
Эпиневральная –

нервная система без перекреста коннективов.
Хиастоневральная – с перекрестом.

края мантии и некоторые другие места.
Органы химического чувства -

осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и обеим своим сторонам несущего 100 —150 листочков. Вследствие этого осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность валика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.
Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния.
Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastropoda. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых со­стоит из мерцательных и чувствительных клеток; последние иногда образуют на стенке пузырька особое скопление — «слуховое пятно». В жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкреций углекислой извести — статолитов, которые играют роль слуховых камешков.
Одна пара глаз имеется почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец, соответственно часто обозначае­мых как глазные. Сложность строения глаз варьирует от про­стых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным те­лом.

лишь одна левая.
Одним концом почки посредством ресничной воронки сообщаются

с перикардием, т. е. с участком целома, другим — открываются в мантийную полость сбоку от порошицы.
Две почки имеются только у низших представителей подкл. Prosobranchia, но одна из них развита слабее другой.

и заднежаберные — гермафродиты). Низшие брюхоногие не имеют специальных половых

протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.
Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм это яичник или семенник, у гермафродитов — гермафродитная железа, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia сравнительно просты. Самец имеет семяпровод, открывающийся наружу близ перед­него конца тела на правой стороне. Либо у самого отверстия, либо впереди него на голове помещается мускулистый вырост — совокупительный орган.
У самки яйцевод может образовывать местное расширение — матку, а также семяприемник.
Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несравненно сложнее, как можно видеть на примере вино­градной улитки. От гермафродитной железы отходит общий гермафродитный проток, при­нимающий в себя выводной канал особой белковой же­лезы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходя­щий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий про­ток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тонкий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впа­дают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища от­крывается в особое впячивание стенки тела — половую клоаку, куда от­крывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают еще два мешковидных образования — семяприемник, предназ­наченный для восприятия семени другой особи, и мешок с «любовной стрелой»; стрела — это игла из углекислой извести, которая при копуляции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Опло­дотворение перекрестное.

или велигер, сходная с трохофорой.
У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных

и у многих морских форм наблюдается прямое развитие.
Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, об­ладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм опло­дотворение внутреннее. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном. Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер. У большинства представителей подкл. Prosobrartchia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2—4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти обра­зуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

испытал поворот на 180° или близкий к этому. Жабра одна

(реже две), лежит впереди сердца.
Преимущественно раздельнополы.
Встречаются в море, реже в пресных водах или на суше. На ноге у многих форм имеется крышечка. Включает два отряда.

Отряды:
Patellogastropoda
Vetigastropoda
Neritimorpha
Caenogastropoda

вершиной направлен назад.
Нервная система эпиневральная.
Гермафродиты.
Раковина часто редуцирована.
Выражена

ассиметрия: имеются 1 ктенидий, 1 почка, 1 предсердия.
Живут только в морях
15 отрядов

Включают подотряды:
Cephalaspidea,
Морские зайцы (Anaspidea),
Голожаберные (Nudibranchia),
Раковинные крылоногие (Thecosomata)
Крылоногие моллюски без раковины (Gymnostomata)

вод.
Нервная система эутиневральная.
Жабры, как правило, заменены легким.
Гермафродиты.
Все

органы мантийного комплекса непарны.
На­земные и пресноводные формы.
Крышечки нет.

Подотряды:
Basommatophora (низшие легочные моллюски)
Stylommatophora (высшие легочные моллюски)

прикрывающей их тело
Характерная особенность их — редукция головы.
У большинства

представителей имеется пара ктенидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры.
Биофильтраторы.
Подклассы:
Protobranchia
Metabranchia

раковинку из двух симметричных створок
органы дыхания – перистые жабры
сердце из

2 предсердий и 1 желудочка, кровь красная (дыхательный пигмент – гемоглобин)
органы чувств: осязательные и светочувствительные клетки
раздельнополы, развитие непрямое (личинка - парусник)

и билатерально симметричное.
Голова редуцирована, так что тело состоит из

туловища и ноги.
На переднем конце туловища лежит рот, на заднем — порошица.
Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога.
Тело покрыто мантией; последняя свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок. Между складками и телом ос­тается полость — мантийная, в которой помещаются нога и жабры.
Замком называется соединение створок при помощи зубовидных от­ростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противополож­ной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый и разнозубый.
Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, кото­рых бывает две или одна.

конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки).

Под ним залегает призматиче­ский, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмочек углекислой извести, поставленных перпендику­лярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщи­ной
Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими, в несколько слоев известковыми листочками, между которы­ми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина. В перламутре имеет место интерференция световых лучей; вследствие этого перламутр бле­стит и, переливает разными цветами. Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и выделяет раковину.

тела, омывая жабры и ротовые лопасти) – рот – пищевод

– желудок (впадают протоки двулопастной печени, имеется также кристаллический стебелек, выделяющий ферменты) – средняя кишка – задняя – АО – мантийная полость – выводной сифон

церебральных и плевральных)
2. Педальные в ноге
3. Висцеропариетальные (иннервируют внутренние органы,

жабры и осфрадии)

1 желудочек и 2 предсердия. Сквозь желудочек проходит задняя кишка.

Кровь циркулирует по сосудам и лакунам.
Желудочек – передняя и задняя аорты – артерии – лакуны – крупная продольная лакуна – приносящие жаберные сосуды – выносящие жаберные сосуды – сердце.
Частично, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена – выносящие жаберные сосуды – предсердие.

тела по бокам и несколько ниже кишки.
Они имеют вид

двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каж­дый мешок сложен по длине вдвое так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отвер­стиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим — с мантийной полостью.
По своему происхождению почки пластинчатожаберных — типичные целомодукты.

ноги
У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят

из гонад через разрывы тканей в мантийную полость
Парные протоки (яйцеводы и семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость
Оплодотворение наружное
Мужские половые клетки затягиваются в мантийную полость женских особей

метаморфоз с образование особой личинки – глохидия (эктопаразиты рыб)

морях ви­дов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень

круп­ных (до 18 м) моллюсков.
Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых мо­рях.
Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голо­ву и туловище.
Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторич­но сместились на голову и ок­ружают ротовое отверстие.
Другая часть ноги представле­на так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость.
Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей — вну­тренняя, часто более или менее редуцированная,
Нервная си­стема и органы чувств дости­гают большого совершенства.

в щупальца; раковинки у большинства нет
(есть небольшие ее остатки)
органы дыхания

– жабры
сердце состоит из 1 желудочка и 2 предсердий, кровь голубая (дыхательный пигмент – гемоцианин)
органы чувств: глаза, щупальца (осязание), обонятельные ямки под глазами,
присоски на щупальцах (вкус)
раздельнополы, развитие прямое

железа;
желудок;
мантия;
половая железа;
почка;
сердце;
жабры;
чернильный мешок.

глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате

и размельчении пищи второстепенную роль) – пищевод – желудок – тонкая кишка – порошица.

брюшная, загнутые крючковидно и похожие на клюв попугая. В глотку

впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Выделения задней пары желез ядовиты.
Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб (отр. Octopoda). Пищевод переходит в мускулис­тый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед. Она ведет к порошице, лежащей на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри ман­тийной полости).
В желудок впадают протоки двухлопаст­ной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печеночные протоки большей частью усажены многочисленными неболь­шими железистыми придатками, выделяю­щими ферменты, гидролизующие полисаха­риды. Эти придатки называются поджелу­дочной железой. Как видно, печень и под­желудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным об­разованиям у позвоночных. В заднюю киш­ку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного меш­ка. Это большая грушевидная железа, вы­деляющая черную, как чернила, жидкость.

церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные

тяжи к внутренним органам.
Оптические ганглии, иннервирующие глаза
Педальные ганглии (брахиальные – щупалец, инфудибулярные – воронки)

жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia),

небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев.
Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы.
Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще со общается с внешней средой. У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый рес­ничный мускул, прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению при более силь­ном и более слабом освещении.

всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с

боков два (подкл. Dibranchia) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и зад­него концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная.

у Argonauta самец гораздо меньше самки.
Половая железа непарная и залегает

в задней части туловища, в половом участке целома. Половые клетки скапливаются в целоме и выво­дятся через половые протоки. Протоки первично парны, хотя у многих головоногих остается только левый проток. Парность протоков сохраня­ется у самцов и у самок Nautilus, у Octopoda и части Decapoda.
Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отли­чается от остальных иным развитием присо­сок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка. При помощи этого щупальца самец вводит спер­матофоры в мантийную полость самки.
Развитие прямое, без метаморфоза