Учение Павлова И.П. об анализаторах. Анатомия и физиология органа слуха

специальной психологии КГПУ
канд. мед. наук, доцент Бардецкая Я.В.

- сложная морфофункциональная система, составляющая совокупность нейронов, осуществляющих восприятие раздражения,

кодирование, анализ и синтез в коре головного мозга.

Рецепторный или периферический. Специализированные рецепторные клетки, которые воспринимают адекватный раздражитель.

Они трансформируют все виды внешней энергий в нервный импульс. Эти импульсы подвергаются кодированию в рецепторном отделе. Частота импульса передается двоичным кодом «сигнал-пауза». Считается, что такой тип информации является основным.

2. Проводниковый. Афферентные нервные волокна, которые передают информацию в головной мозг. В этом отделе происходит первичная обработка информации и проведение возбуждения в кору головного мозга.

3. Центральный или корковый. Зоны коры головного мозга, куда поступает возбуждение и происходит окончательная обработка информации, высший анализ и синтез, формирование ощущений, представлений и поведения.

среды.
2. Интерорецепторы. Дают сигналы о состоянии внутренней среды (висцерорецепторы,

вестибулорецепторы, проприорецепторы).
II. По способу взаимодействия с окружающей средой: 1. Контактные (тактильные, вкусовые) 2. Дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные)
III. В зависимости от физических свойств раздражителя: 1. Фоторецепторы – на свет 2. Фонорецепторы – на звук 3. Терморецепторы – на холод, тепло 4. Механорецепторы – прикосновение, давления 5. Хеморецепторы – химические раздражители 6. Барорецепторы – давление 7. Ноцицепторы - болевые

рецепторы, в которых восприятие энергии раздражения осуществляется нервными окончаниями чувствительной

клетки. Например, тактильные рецепторы. 2. Вторичные - специализированные рецепторные клетки. К ним относятся: зрительные, вкусовые и обонятельные.

речь составляют вместе весьма важное средство общения между людьми и

служат основой сложных социальных взаимоотношений.
Потеря слуха может привести к тяжелым нарушениям поведения.
С самого начала своей истории люди знали, что слухом ведает ухо.
Но до XVII в. никто не подозревал, что слух связан с системой полостей, лежащих в толще кости у основания черепа. То, что эта система служит органом слуха, было окончательно доказано в начале XIX в.

Анатомия органа слуха
Орган слуха (слуховой анализатор) относится к числу

тех рецепторных (воспринимающих) аппаратов, при помощи которых осуществляются связь и уравновешивание организма животного и человека с внешней средой.
Он представляет собой единую целостно функционирующую систему, состоящую из трех отделов:
а) периферического, или рецепторного;
б) среднего, или проводникового, с промежуточными нервными центрами;
в) центрального, или коркового.

воспринимающих преимущественно определенный вид раздражении.

Эти клетки являются специальными трансформаторами

(преобразователями) энергии внешнего раздражения в энергию нервного возбуждения.

состоит из трех
частей:
наружного, среднего и внутреннего уха.

и среднее ухо, перегорожен на своем внутреннем конце барабанной перепонкой.

Эта тонкая мембрана в здоровом состоянии отсвечивает перламутром, что дает в руки врача ценный диагностический критерий.

За барабанной перепонкой лежит наполненная воздухом полость среднего уха. Полость эта соединена с глоткой узким проходом - евстахиевой трубой.
В среднем ухе расположены три маленькие косточки-молоточек, наковальня и стремечко.

Внутреннее ухо находится в височной кости; оно непосредственно сообщается с органом равновесия. Вместе оба органа называются лабиринтом.
Из-за своей формы внутреннее ухо называется также улиткой (cochlea).

Ушная раковина представляет собой воронкообразную хрящевую пластинку, покрытую кожей и

переходящую непосредственно в наружный слуховой проход. Нижняя часть ушной раковины, или мочка, лишена хряща. Впереди наружного слухового прохода расположен выступ ушной раковины — козелок.

1

Наружный слуховой проход состоит из хрящевой (наружной) и костной (внутренней) частей. Общая длина наружного слухового прохода у взрослых около 2,5 см.

На месте перехода хрящевой части в костную наружный слуховой проход образует изгиб.
Для выпрямления оси наружного слухового прохода приходится при его осмотре оттягивать ушную раковину у взрослых и у детей старшего возраста кзади-кверху, а у маленьких детей — кзади-книзу.

1 — козелок; 2 — мочка

3 — барабанная перепонка; 4 — слуховая труба; 5 —

слуховые косточки; 6 — лабиринт; 7 — внутренняя поверхность барабанной перепонки: 8 — молоточек; 9 — наковальня; 10 — стремя; 11 — полукружные каналы; 12 — преддверье; 13 — улитка; 14 — преддверный нерв; 15—улитковый нерв

того, что костная его часть еще не успела развиться.

Просвет

наружного слухового прохода у новорожденных и маленьких детей щелевидный; по мере роста ребенка просвет слухового прохода из щелевидного постепенно становится овальным.

представляет собой тонкую упругую пластинку, покрытую со стороны слухового прохода

тонким наружным слоем кожи (эпидермисом), а со стороны среднего уха слизистой оболочкой.

Барабанная перепонка имеет округло-овальную форму с наибольшим поперечником около 10 мм и наименьшим — 8,5 мм, толщину — около 0,1 мм. Она расположена под углом к оси наружного слухового прохода и втянута в сторону среднего уха, образуя подобие очень плоского конуса.

на четыре части или квадранты:
1 – задне-верхний; 2 - задне-нижний;

3 - передне-верхний;
4 - передне-нижний

она имеет почти те же размеры, что и у взрослого.

Положение барабанной перепонки по мере развития ребенка подвергается заметным изменениям.
У ребенка до двух месяцев она расположена почти горизонтально, являясь как бы продолжением верхней стенки наружного слухового прохода и образуя с горизонтальной плоскостью угол всего лишь в 10—20°;
у детей старшего возраста угол наклона к горизонтали достигает 40—45°.

ячейками

при глотании происходит некоторый обмен воздухом между глоткой и средним

ухом.

Изменение давления наружного воздуха, как, например, в самолете, вызывает неприятное ощущение "закладывает" уши.
Оно объясняется натяжением барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха.
При глотании евстахиева труба открывается, и таким образом давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.

форме на сосок (→ название).

Расположен позади ушной раковины. В нем

расположены ячейки, сообщающиеся друг с другом посредством узких щелей. Форма, величина и количество этих ячеек очень изменчивы.

с барабанной полостью через отверстие в задней стенке последней, пещера

отделяется от полости черепа костной пластинкой, иногда очень тонкой.

У детей приблизительно до трех лет сосцевидный отросток еще не развит и представляет собой только костный бугорок, но пещера существует уже у новорожденного ребенка.

пещера; 4 — ячейки сосцевидного отростка
Полости среднего уха:

и стремечко. Они гибко связаны между собой и образуют своего

рода цепочку. Один из отростков молоточка слит с барабанной перепонкой.
Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку, оно передается костной цепочке. Стремечко похоже на стремя, основание которого входит в отверстие в кости, называемое овальным окном. Эта пластинка образует границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха, внутренним ухом.
Цепочка из косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом.
По этому пути звуковая энергия достигает внутреннего уха, где заложены сенсорные клетки.

полостей в толще височной кости.

Различают костный и перепончатый лабиринты,

причем костный лабиринт является как бы футляром для перепончатого.
Перепончатый лабиринт наполнен особой жидкостью — эндолимфой, а пространство между перепончатым и костным лабиринтами также заполнено жидкостью — перилимфой.

Преддверие составляет центральную часть лабиринта и состоит из двух перепончатых мешочков: переднего (круглого) и заднего (овального). Передний мешочек сообщается с улиткой, а задний — с полукружными каналами.

трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала гладкий,

а другой имеет расширение — ампулу.

Преддверие и полукружные каналы образуют так называемый вестибулярный (от лат. vestibulum — преддверие) аппарат и являются периферическим отделом пространственного анализатора, или органа равновесия.

образующих концевой аппарат, или рецептор, вестибулярного нерва.

В мешочках преддверия таким

рецептором является отолитовый аппарат, т.е. концевые нервные клетки, прикрытые перепонкой, содержащей особые кристаллы — отолиты.

В полукружных каналах рецептор состоит из специфических волосковых нервных клеток, образующих в ампуле каждого из каналов особый гребешок.

Прямолинейные движения вызывают смещение отолитов в мешочках преддверия, а вращательные (угловые) движения сопровождаются перемещением эндолимфы в полукружных каналах и влекут за собой раздражение чувствительных волосковых клеток в ампулярных гребешках.

нервную систему.

В ответ на них возникают рефлекторные реакции, которые

способствуют сохранению равновесия.

Одной из таких рефлекторных реакций является лабиринтный нистагм, т.е. ритмические движения глазных яблок, состоящие из двух компонентов — быстрого отведения и медленного возвращения в первоначальное положение.

каналы называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media

(средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (барабанная лестница).

У человека улитка образует два с половиной витка.

костный гребень; 3- преддверная лестница; 4 — барабанная лестница

ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (рейснеровой).

Границу между улитковым

протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган.
В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они называются волосковыми клетками из-за их субмикроскопических, подобных волоскам отростков, стереоцилий.
Различаются внутренние и наружные волосковые клетки.

прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси.

Она также

прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно тесный контакт с ними.

У — улитковый ход ; Б — барабанная лестница;  
1

— основная мембрана; 2 — волокна слухового нерва; 3 — костная стенка улитки; 4 — слуховые (волосковые) клетки; 5 — поддерживающие клетки; 6 — покровная мембрана; 7 — рейснерова мембрана

системе, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь

вокруг ее оси вместе с каналами.

У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортиева органа, другой в составе слухового нерва к ЦНС.
Несмотря на то, что наружных волосковых клеток больше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.

центров в стволовой части головного мозга.

Функцией этого отдела является проведение

нервного возбуждения от рецептора к корковому концу анализатора.

ядру, подразделенному на вентральную и дорсальную части.
От вентральной части

вентральный тракт идет к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом нервные клетки в каждом оливарном комплексе получают входы от обоих ушей.

Дорсальное кохлеарное ядро служит началом дорсального тракта. Эти волокна переходят на противоположную сторону и там образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска.
Одни восходящие волокна клеток оливарного комплекса проецируются на ту же сторону, другие образуют перекрест.
Над латеральным лемниском слуховой тракт идет через два ядра переключения - нижний бугорок и медиальное коленчатое тело к своему последнему назначению - первичной слуховой коре в височной доле.

спиральный узел;
3 — переднее улитковое ядро;
4 —  заднее

улитковое ядро;
5 —  ядро трапециевидного тела;
6 —  верхняя олива;
7 —  ядро латеральной петли;
8 —  ядра задних холмиков;
9 —  медиальные коленчатые тела;
10 —проекционная слуховая зона.

коры головного мозга (слуховая область коры)) является высшим отделом анализатора.

В

этом отделе нервное возбуждение превращается в ощущение. Происходит высший анализ и синтез раздражений, приходящих из периферического конца анализатора.
Здесь же, в коре головного мозга, осуществляется синтезирование раздражений, поступающих из разных рецепторов.

движения среды (воздуха, воды, почвы и пр.).

В звуке, как

и во всяком колебательном движении, различают амплитуду — размах колебаний, период — время, в течение которого совершается полное колебательное движение, и частоту — число полных колебаний в 1 с.

воспринять звук, звуковое давление должно превысить определенный уровень.
Звуковое давление,

при котором тон едва слышен, называется слуховым порогом. Его давление, зависит от частоты тестируемого тона. Ухо наиболее чувствительно в пределах от 2000 до 4000 Гц. При более высоких и более низких частотах требуются большие звуковые давления.
По мере возрастания звукового давления над порогом тон слышится все громче независимо от его частоты.
Отношение между (физическим) звуковым давлением и (субъективно воспринимаемой) громкостью описывается количественно. Испытуемый может не только сказать, когда тон стал слышимым (превысил порог слышимости), но и сообщить, когда два тона одинаковой частоты различаются по громкости.

до 20 000 Гц. Частоты > 20 кГц называются ультразвуковыми,

а < 16 Гц- инфразвуковыми.
Таким образом, все, что мы слышим, связано со звуками между 16 Гц и 20 кГц .

У "тугоухих" людей слуховые пороги повышены. Для восприятия звука им требуется более высокое звуковое давление, чем для людей с нормальным слухом.

своих колебаний по цепи косточек внутреннему уху, точнее, → перилимфе

вестибулярной лестницы. Колебания, проводимые таким путем, называются воздушными.
Ощущение звука создается также если камертон, прямо соприкасается с черепом. При этом колебание передается через кости черепа - костное проведение звука. В повседневной жизни костное проведение играет роль только при слушании собственного голоса.

наполняющей внутреннее ухо. В норме, когда звуковые волны переходят из

воздуха в жидкость, большая часть звуковой энергии отражается от этой границы.
Сложный механизм, состоящий из барабанной перепонки и аппарата косточек, природа "изобрела" для уменьшения потерь из-за отражения.

Косточки подстраивают акустический импеданс воздуха к импедансу внутреннего уха.
В результате потери из-за отражения значительно уменьшаются, и большее количество звуковой энергии достигает внутреннего уха.

и усиливают давление.
Таким образом, по своему действию система перепонка

- косточки сходна с трансформатором.
Этот механизм улучшает слух приблизительно на 15-20 дБ.
К молоточку и стремечку прикреплены тонкие мышцы, так называемые мышцы слуховых косточек. Они отвечают на звуковые стимулы рефлекторными сокращениями.

стремечко передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы. Стремечко колеблется взад и

вперед, увлекая за собой лимфу.
При перемещении стремечка внутрь, мембрана круглого окна выпячивается наружу, и наоборот.
При этих движениях стремечка происходят одновременные смещения близлежащих базальных частей улиткового протока, а именно основной и вестибулярной мембран.

и ограничивающие ее вестибулярная и основная мембраны.
Начальное смещение основания

улиткового протока вызывает волну, бегущую вдоль него от базального конца к геликотреме подобно тому, как можно послать в горизонтальном направлении волну по веревке.
Длительные тоны приводят стремечко в длительные колебания, и такие бегущие волны перемещаются вдоль наполненного эндолимфой хода.

основной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, → скорость распространения

волн постепенно уменьшается в этом направлении.
Амплитуда волн сначала возрастает, а дальше волны затухают не достигая геликотремы.
Поэтому между местом возникновения волны у стремечка и точкой, где она кончается, лежит точка максимального отклонения. Этот максимум для разных частот приходится на разные места, сдвигаясь к стремечку при повышении частоты и ближе к геликотреме для низких частот.
Наличие этих точек максимального смещения помещает каждую частоту на определенное место улиткового протока.
Сенсорные клетки возбуждаются главным образом в местах максимумов, и тем самым каждая частота возбуждает "свои" сенсорные клетки → "теория места".

сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Одним из эффектов

этого движения является смещение основной и покровной мембран относительно друг друга.

Цилии волосковых клеток плотно соприкасаются с покровной мембраной → смещение вызывает их отклонение. Сгибание цилий для волосковых клеток → адекватный стимул.
Если пользоваться микроэлектродом для измерения потенциалов в среднем ухе с индифферентным электродом в вестибулярной лестнице, то в улитковом протоке регистрируется большой положительный потенциал (~ + 80 мВ). По отношению к тому же уровню сосудистая полоска и кортиев орган обладают отрицательными потенциалами.
Все эти потенциалы наблюдаются в отсутствие звука, поэтому их называют стоячими (т.е. постоянными) потенциалами.

микрофонные потенциалы и потенциалы действия слухового нерва. Термин микрофонный потенциал

(который можно регистрировать у круглого окна) возник потому, что этот потенциал ведет себя подобно выходному потенциалу микрофона, т.е. близко воспроизводит колебания звукового давления.
Микрофонный потенциал следует за стимулом практически без латентного периода не подвержен утомлению.
Вероятно, микрофонный потенциал представляет собой регистрируемую внеклеточно сумму рецепторных потенциалов всех возбужденных волосковых клеток.

в ответ на щелчок

мембраны рецепторной клетки.
Изменение проводимости мембраны сопровождается быстрыми токами ионов

внутрь или наружу, что в свою очередь создает рецепторный потенциал.
Рецепторный потенциал каждой волосковой клетки вызывает высвобождение медиатора на ее базальном полюсе →это вещество возбуждает афферентные нервные волокна.
Потенциалы действия в волокнах слухового нерва сигнализируют центральной нервной системе о возбуждении волосковых клеток. Эти потенциалы действия можно зарегистрировать микроэлектродами.

слуховом нерве начинается от узкой ограниченной области улитки, в некоторых

случаях от одной внутренней волосковой клетки. Отдельные участки улитки связаны с отдельными частотами →каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. Это характеристическая частота данного волокна.
Таким образом, волокно в слуховом нерве подвергается возбуждению легче всего, когда ухо стимулируется звуком частоты, характеристичной для данного волокна. Если же ухо стимулируется тонами, частоты которых не являются характеристическими, то оно может быть активировано только при достаточном увеличении интенсивности.
Длительность стимула кодируется длительностью активации, а интенсивность - степенью активации. При повышении уровня звукового давления не только усиливается возбуждение данных волокон (увеличивается частота их разряда), но в активность вовлекаются также дополнительные волокна (с частотами, близкими к характеристической).

Следовательно, на уровне первичных афферентных волокон звуковой стимул разлагается на свои частотные компоненты. На более высоких уровнях слухового пути переработка информации носит совсем иной характер

простыми стимулами, например чистыми тонами, но для нейронов высших уровней

слухового пути обычно требуются более сложные звуки.

При отведении от клеток более высоких уровней ответы на чистые тоны часто вообще отсутствуют. Эти клетки отвечают на сложные звуковые паттерны, например на амплитудно- или частотно-модулированные звуки, т.е. звуки с непрерывно меняющейся интенсивностью или частотой. Другие нейроны реагируют только на начало или только на конец звукового стимула и т.п. Часто клетка активируется одними частотами и тормозится другими.

Чем выше уровень, на котором находится нейрон в слуховом пути, тем более сложные звуки вызывают его возбуждение.

для речи, структура которой все время меняется; некоторые ее элементы

очень короткие, и, как правило, в ней возникает одновременная модуляция амплитуды и частоты.
Нейроны в высших отделах слухового пути специализированы для извлечения специфических характеристик таких сложных звуков, например изменения частоты в произносимом слове, и тем самым для узнавания некоторых констелляций стимулов.
Клетки, отвечающие на такие особые констелляции, являются слуховыми аналогами сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры. В обеих модальностях такие клетки извлекают определенные свойства стимула, участвуя в процессе опознания его структуры.