Вакуолярно -транспортная система

компоненты вакуолярной системы, различающиеся и по своим функциям: гранулярный эндоплазматический

ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, гладкий эндоплазматический ретикулум, пероксисомы. Одномембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров и продуктов секреции, выводимых из клетки; поглощение путем фагоцитоза, в том числе в реакциях иммунного ответа; биосинтез липидов, в том числе компонентов мембран, стероидных гормонов и др.; дезактивацию ядов путем окисления до безвредных продуктов; разрушение активных форм кислорода и другое.

К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент цитоплазмы представляет

собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа — гранулярную и агранулярную, или гладкую, эндоплазматическую сеть.

мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки.
Ширина полостей

цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их — около 20 нм, но они могут достигать диаметра в несколько микрометров. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами.

локальными скоплениями. Первый тип гранулярной эндоплазматической сети характерен для малоспециализированных

клеток или для клеток с низкой метаболической активностью. Скопления гранулярной эндоплазматической сети являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная эндоплазматическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки («экспортируемые» белки). Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе белков — ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения

в вакуоли комплекса Гольджи, где они модифицируются и входят в

состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гранулярной эндоплазматической сети происходит модификация белков, например связывание их с сахарами (первичное глюкозилирование), и конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов — секреторных гранул.
В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуолярной системы.

рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри

мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов клеточных мембран.

трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В

отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50—100 нм.

сети. В отдельных участках гранулярной эндоплазматической сети образуются новые липопротеидные

мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.
Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников.

внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные

волокна) указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.
В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани.
Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в его

цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплек-сирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирование клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и сливаются с его мембранами.

синтезированных в гранулярном эндоп-лазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи

происходят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликоп-ротеидов. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных ферментов (трансглюкозидаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Это отмечается в разных «этажах» аппарата Гольджи. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-части в цистерны дистальной части путем эстафетного переноса мелких вакуолей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной (trans) части происходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие гидролазы — первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие белки, предназначенные для выноса из клетки, — секреторные белки.

рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн эндоплазматической сети,

транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблюдается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн аппарата Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие везикулы также могут сливаться друг с другом и эндосомами и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий.

клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплазмы. Следовательно, мембраны аппарата

Гольджи выполняют сегрегирующую роль при образовании клеточных секретов. В вакуолях аппарата Гольджи иногда происходят накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков — липопротеидов, которые могут транспортироваться вакуолями за пределы клетки. Вакуоли аппарата Гольджи дают начало лизосомам.

ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них

гидролитических ферментов — гидролаз (протеиназы, нуклеазы, глкжозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом значении рН. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.

лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие

морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

0,2—0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе

активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны аппарата Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а затем в мелких везикулах по периферии диктиосом и, наконец, в первичных лизосомах. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа.

первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или

гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.

ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях

лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название «телолизосома», или остаточное тельце. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры. Там же откладываются пигментные вещества. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» — липофусцина.
При участии лизосом в переваривании внутриклеточных элементов (аутолизосомы) может происходить модификация продуктов, приготавливаемых самой клеткой. Так, с помощью гидролаз лизосом в клетках щитовидной железы гидролизуется тироглобулин, что приводит к образованию гормона тироксина, который затем выводится в кровеносное русло путем экзоцитоза.

митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что

является доказательством их определяющей роли в процессах деградации.
Функциональное значение аутофагоцитоза еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры. Интересно, что в нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при различных повреждениях клеток; в этом случае аутофагоцитозу могут подвергаться целые зоны внутри клеток. Увеличение числа аутолизосом в клетках при патологических процессах — обычное явление.

ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны

кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы особенно характерны для клеток печени, почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающий ее. Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как Н2О2 является токсичным веществом для клетки.

которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении

функции мембран. В ее состав входят: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли. Эндоплазматическая сеть Совокупность мембранных каналов и полостей, пронизывающих всю клетку