Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра нормальной

возбуждения по нервам
Осадшая Л. Б., Кудрин Р. А.

физиологического электротона
Строение, свойства и виды нервных волокон
Механизмы проведения возбуждения по

нервным волокнам
Законы проведения возбуждения по нервам

раздражителя, а определяется его количественными характеристиками (силой и длительностью воздействия,

скоростью нарастания силы раздражителя).
Электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как именно местные токи между возбуждёнными (деполяризованными) и покоящимися участками клеточной мембраны вызывают генерацию потенциала действия, когда возбуждение носит распространяющийся характер.

законы раздражения (закон силы, закон времени, закон "силы-времени", закон градиента,

закон "всё или ничего", полярный закон раздражения, закон физиологического электротона).

– пороговым или надпороговым.

Учитывая, что порог раздражения является мерой возбудимости,

которая определяется порогом деполяризации (разница между потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации), то этот закон также должен рассматривать зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже, равный или выше пороговой величины).

достаточно длительное время.

Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но

осуществляется в определённых пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени.

его действия для возникновения возбуждения и гласит:
Возникновение распространяющегося возбуждения зависит

не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше по силе раздражитель, тем меньшее время он должен действовать для возникновения возбуждения.
Зависимость носит обратный характер и имеет вид гиперболы. Из этого следует, что на кривой "силы-времени" имеются области, которые не подчиняются этому закону.

генерацию потенциала действия.
Полезное время – это минимальное время, в течение

которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе реобазе, чтобы возникло распространяющееся возбуждение.
Хронаксия – это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе 2 реобазам, чтобы возникло распространяющееся возбуждение (при поражении нерва хронаксия увеличивается).

волокно) закон силы носит название закона «всё или ничего».

Подпороговые раздражители

не вызывают распространяющееся возбуждение ("ничего"). При пороговых и надпороговых воздействиях возникает максимальная ответная реакция ("всё"), то есть возбуждение возникает с максимальной амплитудой потенциала действия.

мышца и одиночное мышечное волокно.
Закон не являются абсолютным, а носит

относительный характер:

1) при действии раздражителей подпороговой силы видимая реакция отсутствует, но возникает местная реакция (локальный ответ);
2) при действии пороговых раздражителей растянутая мышечная ткань даёт большую амплитуду сокращения, чем не растянутая.

(скелетная мышца, состоящая из отдельных мышечных волокон, нервный ствол, состоящий

из множества нервных волокон) проявляется другая зависимость — лестничная зависимость
Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции
Например
При увеличении силы раздражителя от минимальных (пороговых) до субмаксимальных и максимальных значений амплитуда мышечного сокращения возрастает до определённой величины.
Дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

крутизны нарастания силы раздражителя и гласит:
Пороговая сила тока увеличивается при

уменьшении крутизны его нарастания до определённой величины. При некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают.
Большая крутизна у импульсных токов прямоугольной формы.
Малая крутизна у пилообразных токов (с разным наклоном пилы).

раздражителя), то формируются процессы, препятствующие возникновению ПД.
При этом происходит инактивация

Na-каналов.
В результате, нарастание критического уровня деполяризации опережает развитие местных деполяризующих процессов в мембране.
Возбудимость снижается, и порог раздражения увеличивается.
Развивается аккомодация.

нарастающего по силе раздражителя, проявляющееся снижением возбудимости.
Мера аккомодации – минимальный

градиент или критический наклон.
Минимальный градиент – это наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул сохраняет способность генерировать потенциалы действия.

нервные волокна имеют большую возбудимость, чем скелетная мускулатура.
Поэтому способность к

аккомодации, а, следовательно, и минимальный градиент у нервных волокон выше.
Более низкой аккомодацией обладают сенсорные нервные волокна, сердечная мышца, гладкие мышцы, а также образования, обладающие автоматической активностью.
Закон аккомодации лежит в основе применения лекарственных препаратов и назначения закаливающих процедур.

помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на

повреждённом и неповреждённом участках нерва, иннервирующего мышцу.
Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя.
Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны.
Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону критического уровня деполяризации, то есть формируется деполяризация (возбудимость повышается).

приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия).

При замыкании цепи возле

анода скапливается его "+" заряд.
Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала.
Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается).

дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению (восстановлению) заряда

наружной поверхности мембраны.
Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню. Формируется деполяризация (возбудимость увеличивается).
После достижения критического значения развивается пиковый потенциал.
(Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый – это анодно-размыкательный эффект).

накопление его "-" заряда.
Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный

потенциал, увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает.

изменением её возбудимости.
Различают 3 вида физиологического электротона или изменения возбудимости:
Катэлектротон

– изменение возбудимости под катодом.
В момент замыкания под катодом формируется деполяризация и возбудимость повышается.
По мере удаления от катода количество его "-" зарядов, а, следовательно, и выраженность деполяризации уменьшается.
В результате возбудимость уменьшается, но она остается выше, чем в состоянии покоя.

замыкания под анодом формируется гиперполяризация и возбудимость снижается.
По мере удаления

от анода количество его "+" зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается.
В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя.

областей.
В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается.
В зоне прекращения влияний

анода она, наоборот, увеличивается.

происходит извращение изменённой возбудимости.
При длительном замыкании под катодом происходит:
инактивация Na

проницаемости;
повышение критического уровня деполяризации;
увеличение порога деполяризации;
снижение вначале повышенной возбудимости;
Это явление получило название катодическая депрессия.

проницаемости;
снижение критического уровня деполяризации;
порог деполяризации уменьшается;
повышается вначале сниженная возбудимость.
Это явление

получило название анодическая экзальтация.
Этот закон необходимо учитывать в медицинской практике.

если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани

(катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация).
С другой стороны, необходимо помнить о возможности привыкания к длительному действию раздражителей, в частности, фармацевтических препаратов, влияющих на возбудимость мембраны

нервных клеток.
Они выполняют специализированную функцию: проведение нервных импульсов.
По морфологическому признаку

нервные волокна делят на:
1) миелиновые (мякотные) – покрытые миелиновой оболочкой;
2) безмиелиновые (безмякотные) – не покрыты миелиновой оболочкой.
Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол.

числа нервных волокон, заключённых в общую соединительно-тканную оболочку.
В состав нерва

входят миелиновые и безмиелиновые волокна.

По направленности проведения возбуждения нервные волокна делят:
1) афферентные – проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС;
2) эфферентные – проводят возбуждение от ЦНС к исполнительным органам.

свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.
Проведение возбуждения вдоль нервных (и мышечных) волокон

осуществляется при помощи местных электрических токов, возникающих между возбуждённым (деполяризаванным) и покоящимся участкам волокна.
Местные токи (от "+" к "-") вызывают деполяризацию невозбуждённого участка, где при достижении критического уровня формируется ПД, которые деполяризует соседний невозбуждённый участок и т. д.

возбуждение распространяется непрерывно, со скоростью 0,5-3 м/с, без её снижения

(бездекрементно) и без снижения амплитуды потенциала действия.

которые обладают высоким электрическим сопротивлением, а также включают участки волокна,

лишённые оболочки (перехваты Ранвье), создаются условия для нового типа проведения возбуждения. Местные токи возникают между соседними перехватами Ранвье, так как мембрана возбуждённого перехвата становится заряженной "-" относительно соседнего (невозбуждённого) перехвата.

мембрану невозбуждённого перехвата до критического уровня, и в нём возникает

потенциал действия.
Таким образом, возбуждение как бы "перескакивает" через участки нервного волокна, покрытого миелином, от одного участка к другому.
Такой вид распространения возбуждения называется скачкообразным или сальтаторным.
Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше (70-120 м/с).

относительно непрерывного проведения возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не

вся мембрана, а только участки области перехватов.
"Перепрыгивание" потенциала действия возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата.

нервного волокна

Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том

случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность
Нарушение физиологической целостности возможно в результате воздействия множества факторов (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и др.).

нерва возбуждение по нервному волокну распространяется, изолировано, то есть не

переходя с одного волокна на другое.
Это обусловлено тем, что сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембраны волокна.
Поэтому основная часть тока между возбуждёнными и невозбуждёнными участками проходит по межклеточным щелям не действуя на рядом расположенные нервные волокна.

большое значение, поскольку нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных,

двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки, ткани, органы)

нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения,

то есть как центробежно, так и центростремительно.
Нервные волокна обладают лабильностью (пропускной способностью)

определённое количество потенциалов действия в единицу времени в соответствии с

ритмом действующего раздражителя.
Мерой лабильности является максимальное количество ПД, которое способна воспроизвести структура без искажения ритма.

действия, в частности, продолжительностью фазы абсолютной рефрактерности.
Поскольку абсолютная рефрактерность у

нервного волокна самая короткая, то нервное волокно способно воспроизвести от 500 до 1000 импульсов в секунду.
Лабильность скелетной мышцы 200-300 имп./с