ГАСТРУЛЯЦИЯ

содержимого бластулы.
Зародышевые листки образуются в результате гаструляции : эктодерма, энтодерма

Общая характеристика и определения:

Локализация клеток определяется при дроблении, а во время гаструляции клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей (устанавливается план строения тела животного).

Зародышевые листки (3):
эктодерма – наружный листок
энтодерма – внутренний листок
мезодерма – лежит между экто- и эндодермой

Дифференциальная активность генов при гаструляции:
компетентность – способность дифференцироваться в ряде направлений
детерминация – состояние, когда клетка вступила на путь дифференциации

Гаструляция – ряд морфогенетических движений, в результате которых проспе-ктивные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в ме-ста, предназначенные для них в соответствии с планом организации (Ч. Бодемер).

не нарушается механическая целостность стенки бластулы (осуществляется целым пластом).
Возможна в

Образуется:
двухслойный зародыш (наружная стенкой – первичная эктодерма, внутренняя – первичная энтодерма);
гастроцель – первичный кишечник (архентерон), вытесняющий бластоцель;
бластопор (первичный рот) – отверстие при помощи которого гастроцель сообщается с внешней средой (окружен губами бластопора).

Судьба бластопора:
первичноротые – дефинитивный рот взрослого организма (черви, моллюски, членистоногие);
вторичноротые – анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или нервно-кишечный канал (хордовые)

Mov 1

пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
У

Характерна для мезолецитальных яйцеклеток амфибий.

Удаление лидирующих глубоких клеток краевой зоны останавливает формирование архентерона (движущая сила инволюции заключена в глубоком слое краевых клеток).

как одно целое, окружающих глубокие слои зародыша.
Бластопор отсутствует и архентерон

Обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных (отстающих в скорости деления и менее подвижных) клеток вегетативного полюса.

Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток с телолецитальным расположением желтка.

Mov 2

объединенных в единый пласт.
Активное, массовое выселение клеток бластодермы может приводить

В том или ином виде встречается у всех зародышей (наиболее древний способ гаструляции, открыт И.И. Мечниковым, 1886).

Выселение (ингрессия) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля (выселившиеся клетки образуют энтодерму двуслойного зародыша:
униполярная иммиграция – выселение клеток с одного полюса (гидромедузы);
биполярная иммиграция – выселение клеток с 2-х противоположных полюсов (кишечнополостные);
мультиполярная иммиграция – беспорядочное выселение клеток (по всей поверхности бластулы).

Mov 3

чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко.
В каждом конкретном

Встречается, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженным бластоцелем (морула).

Каждая клетка бластодермы путем митотического деления отшнуровывает второй слой.

Клеточные перемещения при деляминации практически отсутствуют (выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя и формирование базальной мембраны).

предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана

Телобласты отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает
формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу зародыша.

Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму).

Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

Потомки 2d и 4d бластомеров
дают начало мезодермальным
полоскам, разделяющимся на
сомиты, внутри которых путем
расхождениия клеток образуются
участки вторичной полости тела, или целома (шизоцельным или кавитационным способ).

с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации

Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

Мезодерма выселяется из архентерона путём:
выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;
деляминации стенки архентерона;
иммиграции клеток из стенки архентерона.

После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается только энтодермальный материал.

У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма.

Целом – полость отшнуровавшихся мезодермальных карманов.

превращаются в полости кровеносной системы;
гастроцель (полость гаструлы): превращается в

у большинства животных при гаструляции образуется 2-х слойный эмбрион;
у высших позвоночных 3-х слойное строение зародыша возникает непосредственно в ходе гаструляции;
у нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов.

Гаструляция и органогенез:

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка. Состав каждого из них однороден. Зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают взаимоотношения между различными клеточными группами, стимулирующие их развитие в определенном направлении
(эмбриональная индукция).

состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки органов.

На указанном этапе развития реализуется общий план строения организма (окончательная дифференцировка тканей, органов и систем проходит позже).

Закладываются органы (их системы), приобретающие дефинитивное значение, или формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и формирования дефинитивных органов взрослого организма.

Осевые органы:
хорда – из клеток, мигрировавших через дорсальную губу бластопора. Плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой, индуцирующий формирование нервной трубки;
нервная трубка – из клеток эктодермы в ходе нейруляции (от формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку);
кишечная трубка – из клеток энтодермы.

Лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (материал, погрузившийся через область латеральных (боковых) губ бластопора.

когда обеспечивается низкий темп деления на вегета-тивном полюсе и высокая

растяжение поверхностных клеток эктодермы
Перестройка многослойной стенки крыши бластулы приводит к началу эпиболии. В ходе реаранжировки клетки наружного ряда уплощаются, стенка бластулы становится тоньше, а клеточный пласт смещается в сторону формирующегося бластопора.

конвергенция клеток краевой зоны бластулы
Представляет собой схождение к центру и удлинение инволюирующего участка бластулы, расположенного непосредственно над областью бластопора. В результате стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение в переднем направлении.

Mov 4

или косом направлении по отношению к поверхности пласта. Затрагивает целый

Сохраняя контакт с поверхностью способны сокращаться, перемещаться внутрь и тянуть за собой остальные клетки пласта.

Основана на:
– сборке микротрубочек и микрофиламентов (их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки);
– движении интегральных белков (перераспределение ионных каналов (на внешней стороне) и насосов (на боковых и базальных сторонах) в плазмалемме).

сокращение поляризованных клеток – при сокращении апикальных поверхностей поляризованных клеток происходит изменение формы всего клеточного пласта, образованного ими.

образование колбовидных клеток – формируются при поляризации.

Mov 5

Mov 6

неодинаковы у клеток разных листков: клетки эктодермы способны распространяться над

активность особых групп клеток
Клетки первичной мезенхимы (у морских ежей) необычайно активны в начале гаструляции. Они перемещаются от внутренней стенки зародыша в области бластопора в бластоцель, выпускают ламеллоподии и активно мигрируют к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за ними начинает активно инвагинировать остальная часть зародыша.

фибронектин (гликопротеин, 400 кДа, компонентом базальных мембран);
– сульфатированные гликопротеины поверхности

В основе большинства формообразовательных процессов лежат клеточные деления, вызывающие возникновение механических напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы зародыша.

В регуляции путей развития ключевую роль играют факторы роста.

Mov 7

Claudio D. Stern, University College London.
Electronic resource: http:// www.gastrulation.org
The web