МЫШЕЧНЫЙ ТОНУС

поля Земли.
Основные задачи деятельности мышц, направленной на поддержание позы:

Фиксация подвижных сочленений скелета (суставов), не принимающих участия в движении;
Поддержание тела в определенном положении в гравитационном поле Земли, т.е. постоянное противодействие силы тяжести (например, сохранение вертикального положения, удержание головы от свисания, голеностопного сустава от сгибания при стоянии).
Главное условие поддержания позы - наличие мышечного тонуса.

утомления, обусловленное импульсами, исходящими из ЦНС.
Механизм мышечного тонуса рефлекторный.

миофибрилл, гликогена, мало миоглобина);
тонические (красные – I типа, много митохондрий,

миоглобина, цитоплазматических органелл)
Все скелетные мышцы являются смешанными, однако в зависимости от функции в ней преобладают тот или иной тип мышечных волокон.

Двигательная единица – альфа-мотонейрон спинного мозга или ствола мозга и группа мышечных волокон.

Различают двигательные единицы:
медленные;
быстрые
Асинхронное сокращение медленных тонических волокон происходит под влиянием редкой импульсации из малых мотонейронов (Мα) спинного мозга (5-10 имп/с). Мотонейроны образуют общий конечный путь для всех двигательных рефлексов.

количеством миоглобина, более высокой активностью ферментов в мышечных волокнах.
Практически отсутствием

утомления в мышечном волокне и в синаптическом аппарате этих рефлекторных дуг.

Медленных волокон больше именно в антигравитационных мышцах (у человека – мышцы разгибатели ног, спины, шеи и мышцы сгибатели рук), часто работающих на поддержание позы.

Альфа-мотонейроны (большие клетки) передних рогов спинного мозга связаны преимущественно с пирамидной системой, они обеспечивают возможность быстрых движений, проводя двигательные импульсы с огромной скоростью (60–100 м/с).
Альфа-мотонейроны (малые клетки) получают импульсы от экстрапирамидной системы и обеспечивают тоническое (постуральное) сокращение мышц (позотоническое влияние).
Гамма-мотонейроны получают импульс от ретикулярной формации, и в отличие от a-нейронов γ-нейрон свой аксон отдает не самой мышце, а заключенному в ней проприорецептору, влияя на его возбуждение. Гамма-мотонейроны находятся под постоянным контролем вышележащих отделов центральной нервной системы.

мышечных рецепторов (проприорецепторов) –

мышечные веретена
сухожильные органы.

каждой мышце обнаруживаются волокна, которые тоньше и короче всех остальных.

Такие волокна располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительнотканной капсулой.

Рабочие волокна, на долю которых приходится основная масса мышц, называются экстрафузальными (иннервируются α-мотонейронами). Концы мышечных веретен прикрепляются к экстрафузальным волокнам с одной стороны и к сухожилию мышцы с другой стороны при помощи как бы маленьких сухожилий из полосок соединительной ткани длинной 0,5-1 мм.
Афферентная иннервация: В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелиновое волокно – первичные афференты мышечных веретен Ia.
Эфферентная иннервация: Интрафузальные мышечные волокна иннервируются γ-мотонейронами (фузимоторные нервные волокна принадлежат к группе Аγ, поэтому называются γ-волокнами, а вся нервная клетка носит название γ-мотонейрон - Мγ).

этом мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы (датчик длины).

Возбуждение мышечных веретен в результате растяжения мышцы или сокращения интрафузальных волокон приводит через моносинаптическую дугу и соответствующие мотонейроны (Мα) к сокращению мышцы, т.е уменьшению ее растяжения, увеличения тонуса. Это рефлекторное поддержание длины мышц имеет важное значение для постоянства тонуса мускулатуры, обеспечивающей сохранение позы.

к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Этот

механизм называется γ-петля.

обнаружены особые рецепторы – сухожильные органы или тельца Гольджи. Состоят

из сухожильных нитей, окруженных соединительнотканной капсулой. К тельцам Гольджи подходят толстые миелинизированные афферентные волокна группы Ib. Сухожильные органы – воспринимают напряжение мышцы (датчик напряжения).
При чрезмерном напряжении происходит активация тельца Гольджи и торможение неконтролируемой активности мотонейронов альфа через тормозной нейрон.

в различных отделах центральной нервной системы – от коры больших

полушарий до спинного мозга.
В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции.
Информация, передаваемая по пирамидному пути и экстрапирамидной системе, суммируется на больших a-мотонейронах и малых (гамма) мотонейронах передних рогов спинного мозга, оказывая на них частично ингибирующее, частично активирующее влияние.

неравномерно между мышцами-антагонистами, как правило, антигравитационных мышц. Симптом «складного ножа».

«Децеребрационная ригидность».

Пластический. Повышенный тонус мышц, при котором мышечное сопротивление распределено равномерно между мышцами-антагонистами. «Восковидная ригидность».

и подкорковый

мышц, обусловленное тоническим влиянием импульсов, приходящих из спинномозговых центров.
Спинальный

тонус слабо регулируемый, особенно у человека. Тоническое влияние импульсов от спинномозговых центров направлено лишь на поддержание сохранности функциональных свойств моторного аппарата.
Для доказательства наличия спинального тонуса используют опыт Бронджеста.

при поражении кортикоспинальных (пирамидных) путей и связанное с растормаживанием сегментарного

аппарата спинного мозга и усилением рефлексов растяжения.

Децеребрационная ригидность - преобладагие тонуса разгибателей (а именно тонуса

антигравитационных мышц: у человека – на нижних конечностях – разгибатели, а на верхних конечностях – сгибатели). Повышенный тонус у бульбарного животного проявляется по типу контрактильного.
Структуры продолговатого мозга, отвечающие за бульбарный тонус:
вестибулярные ядра (латеральное вестибулярное ядро Дейтерса),
ретикулярная формация.
Нейроны вестибулярных ядер дают начало неперекрещенному вестибулоспинальному тракту, который оказывает возбуждающее действие на Мα и Мγ разгибателей и тормозное – на мотонейроны сгибателей.
Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт, волокна которого возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей

мозга
Изменение тонуса достаточно координировано, у животного сохраняется поза и возможно

ее изменение.
Особую роль играет красное ядро среднего мозга. Если разрушить красное ядро, то животное придет к децеребрационной ригидности. Руброспинальный тракт имеет высокое перекрещивание. Из красного ядра тормозные сигналы поступают к мотонейронам разгибателей, а по коллатералям – возбуждающие импульсы к мотонейронам сгибателей.

движений.
Три основные функции:
регуляция позы и мышечного тонуса;
координация медленных целенаправленных

движений с рефлексами поддержания позы;
правильное выполнение быстрых целенаправленных движений

позными.
Дисметрия – утрата размеренности, т.е. величины и скорости произвольных движений.
Адиадохокинез

– нарушение координации деятельности мышц антагонистов.
Астения – повышенная утомляемость мышц.
Астазия – снижение способности к длительному тоническому сокращению мышц, неспособность стоять.

покое – синдром Паркинсона (разрушение тормозного пути, идущего от черной

субстанции к полосатому телу).
К базальным ганглиям относятся:
полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостататого ядра и скорлупы,
бледный шар (паллидум)
ограда,
миндалевидное тело.

Базальные ганглии представляют собой важное подкорковое связующее звено между «ассоциативными» и двигательными областями коры головного мозга.
Значение этих образований особенно наглядно проявляется при их поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного тонуса, позы и движений.

влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению

запускаемого корой движения.

При возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

наблюдаемое при кататонии или гипнотическом сне (см. Гипноз): с повышением

мышечного тонуса наступает застывание (так называемое гибкое окоченение) либо всего тела, либо конечностей в приданной им позе.
При «восковой ригидности» конечность сохраняет приданное ей положение. Ригидность по типу зубчатого колеса - это прерывистое сопротивление пассивным движениям, которое усиливается при произвольном движении противоположной конечности.

равновесия, позы, в гравитационном пространстве Земли.
1. Статические
2. Стато-кинетические

Направлены на сохранение нормальной позы при угрозе ее нарушения. Возникают

при изменении положения головы. Рецепторы: лабиринтные, проприорецепторы мышц и сухожилий шеи. Осуществляется за счет продолговатого мозга. Выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей конечностей, предотвращающем нарушение равновесия (при запрокидывании головы – выпрямляются передние конечности).
Выпрямительные рефлексы. Направлены на восстановление нормальной позы в случаях ее нарушения. Возникают при нарушении нормальной позы (перевернуть собаку на спину). Сначала происходит выпрямление головы. Рецепторы: лабиринтные, рецепторы кожи туловища, рецепторы сетчатки глаз. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга при участии коры больших полушарий. Затем происходит выпрямление туловища. Рецепторы: проприорецепторы шеи, кожи туловища. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга. Выражаются в последовательном восстановлении нормального положения головы и всего тела в пространстве.

Направлены на сохранение нормальной позы при вращательном движении. Рецепторы: лабиринтные

(полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Выражаются в изменениях тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.
Рефлексы при прямолинейном движении. Направлены на сохранение нормальной позы при прямолинейном движении. Делятся на рефлексы подъема и спуска (лифтные) и рефлекс приземления. Рецепторы: лабиринтные (оттолитового прибора и полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Лифтные рефлексы выражаются: при подъеме – в сгибании и последующем разгибании головы, туловища, конечностей; при спуске - разгибании и последующем сгибании головы, туловища, конечностей. Рефлекс приземления выражается в принятии конечностями положения, способного поддержать тяжесть тела при встрече с землей.

децеребрационная ригидность?
3. Что такое поза?
4. Какова роль мозжечка в регуляции

движений?