Брассиностероиды

(БС), которые синтезируются главным образом из кампестерола.

Больше всего БС

содержат генеративные органы растений.

Брассинолид
и кастастерон

способность стимулировать ростовые процессы в очень низких концентрациях (1061012 М).

Стимулирующее действие БС на ростовые процессы связано с активацией и деления, и растяжения клеток.

Наиболее специфичный для БС эффект заключается в активации роста второго междоузлия фасоли или гороха. Еще более чувствительным биотестом на БС является рост эпикотилей маша. Стимулирующий эффект БС проявляется в концентрации 1010 М и ниже.

БС участвуют в регуляции ростовых процессов во взаимодействии с другими фитогормонами. Выявлено, что БС и гиббереллины оказывают аддитивное действие на рост гипокотилей огурца. Обнаружен сильный синергический эффект ИУК и брассинолида.

БС в низких концентрациях повышает устойчивость растений к таким стрессовым воздействиям, как резкие колебания температуры, засуха, засоление, аноксия и воздействие патогенов.

мутант dim (справа).

брассинолида (справа) на наклон листовой пластинки риса (справа).

которая является негативным регулятором процессов, следующих после рецептора BRI1.
Протеинкиназа

BIN2 взаимодействует с белками – BZR1 (BRASSINASOLE RESISTANT1) и BES1 (BRI1- Еthyl methane sulphonate-SUPPESSOR1), которые функционируют как позитивные регуляторы БС-сигнала и обладают способностью контролировать экспрессию БС-зависимых генов.
(А) В отсутствии брассиностероидов белки BZR1 и BES1 фосфорилируются киназой BIN2, что делает их мишенями для деградации в 26S протеасомах.

(Б) При связывании брассинолида с рецепторным комплексом происходит образование димера BRI1-BAC1 и последующая активация этих рецепторных киназ посредством их трансфосфорилирования. Это приводит к подавлению негативного регулятора BIN2.
Дальнейшая передача БС-сигнала осуществляется белками BES1 и BZR1, которые перемещаются в ядро и функционируют, как активатор и репрессор (соответственно) БС-зависимых генов.
(В) После рецепции и передачи БС-сигнала происходит удаление рецепторного комплекса из плазматической мембраны эндоцитозом, сопровождающееся его протеолизом

Выявлены десятки генов, чувствительные к БС, которые контролируют биосинтез элементов клеточной стенки и цитоскелета, синтез гормонов и их сигналинг (в особенности ауксина), мишенью для БС может являться вакуолярная H+-АТРаза

у арабидопсиса (по Acosta, Farmer, 2010, с изменениями). JA-Ile —

жасмонил-L-изолейцин ; SCFCOI1 — комплекс, который функционирует, как Е3-тип убиквитин лигаз; COI — рецептор жасмоната, белок F-бокса убиквитин лигазного комплекса; 26S — протеасома; Z (ZIM) и J (Jas) — домены JAZ-белка, отвечающие за белок-белковые взаимодействия; ТФ — транскрипционные факторы жасмонат-зависимых генов

активности, относятся (Acosta, Farmer, 2010):
(+)-7-изо-жасмонил-L-изолейцин — играет важную роль в жасмонатной

сигнализации в листьях (возможно, и цветках) арабидопсиса;
жасмонил-L-триптофан — ингибитор передачи ауксинового сигнала в корнях арабидопсиса;
ОФДК и динор-ОФДК - обладают сигнальными функциями, независящими от канонического жасмонатного сигналинга, или используют его частично.
Для расшифровки жасмонатного сигнала очень полезным оказался мутант coi1, устойчивый к бактериальному токсину коронатину и метилжасмонату (коронатин является структурным аналогом и имитирует действие ЖК). Оказалось, что белок COI1 (coronatine insensitive1) необходим практически для всех процессов, контролируемых ЖсК. В мутантах coi1 жасмонат-индуцируемые гены не экспрессируются. В дальнейшем было показано, что белок COI1 представляет собой субъединицу F-бокса убиквитин-лигазного комплекса типа SKP1-CUL1-F-box (SCF) и является рецептором жасмоната (см. Приложение 2. Рецептор жасмоновой кислоты). Механизм рецепции и трансдукции жасмонатного сигнала приведен на рис. 8.37.

плодов и рост корня, изгиб усиков и производство жизнеспособной пыльцы.

Содержание ЖК в тканях растений возрастает при таких механических раздражениях, как изменение тургорного давления при водном дефиците, движения усиков, взаимодействие корневых волосков с частицами почвы.

Жасмонаты растений

при повреждении растений насекомыми и патогенами.

Поврежденные ткани отличаются очень

высокой концентрацией этого фитогормона, что резко повышает устойчивость растений к вредителям.

Повышение содержания жасмоната активирует экспрессию целого каскада генов, которые кодируют:

белки, формирующие механические барьеры в клеточной стенке
на пути инфекции;
2) ферменты, участвующие в синтезе фитоалексинов;
3) ингибиторы протеаз, обеспечивающие защиту
растений от повреждения насекомыми;
4) белки, обладающие фунгицидной активностью,
 тионин, осмотин и др.

acid

(цитохром-Р450-монооксигеназой), который использует молекулярный кислород для гидроксилирования бензойной кислоты.

СК

может образовывать метиловый эфир и (или) связываться с глюкозой под действием глюкозилтрансферазы.
Метилсалицилат является летучим соединением и легко превращается в тканях-мишенях в СК.

Синтез салициловой кислоты из фенилаланина

устойчивости к последующему нападению во всех тканях и органах организма.

Это явление названо системной приобретенной устойчивостью (system aquiered resistance, SAR), или системным приобретенным иммунитетом (ПИ).

Иммунитет развивается в течение нескольких дней и проявляется в повышенной устойчивости всего растения к повторному заражению широким набором видов патогенов (грибы, бактерии, вирусы) и насекомых-фитофагов.

Т.е. процесс иммунизации растительных тканей неспецифичен в отношении патогена.

Системный приобретенный иммунитет растений

наиболее важное значение имеют салициловая (СК) и жасмоновая кислоты.

В формировании

приобретенного иммунитета растений ключевая роль принадлежит салициловой кислоте.

Заражение растений патогеном индуцирует накопление СК как в инфицированных, так и в неинфицированных тканях.
Обработка СК и ее аналогами (INA, BTH) активирует PR-гены и устойчивость растений без инокуляции патогенами.

Не накапливающие салицилат мутантные растения не способны к ПИ.

receptor kinase
Пептидные гормоны растений

receptor kinase
Пептидные гормоны растений

системную регуляцию более 20 генов, контролирующих устойчивость к повреждению фитофагами,

патогенами, поранению, а
также к ряду абиотических стрессовых воздействий.

Регуляция экспрессии некоторых “защитных” генов системином может осуществляться вместе с другими гормонами - АБК, этиленом и жасмоновой кислотой.

spr2 (suppressor of prosystemin-mediated responses2) с нарушением синтеза системина.

массой 185 кDa).
После связывания CLV3 с рецептором происходит автофосфорилирование

CLV1 и дальнейшая передача сигнала.

cysteine-rich
protein
SRK –

S-locus
receptor
kinase