Экологические группы растений

прямо или косвенно воздействующие на живые организмы и определяющие условия

их существования.

Факторы среды

Абиотические

Биотические

климатические

эдафические

гидрографические

геологические

топические

форические

фабрические

трофические

широта, определяющая зональность и сезонность поступления солнечной радиации на земную

поверхность; - высота над уровнем моря, от которой зависит высотная поясность; - распределение суши и моря, сказывающееся в неравномерности нагревания земной поверхности; - рельеф суши, благоприятствующий или препятствующий движению воздушных масс; - океанические течения; - характер подстилающей поверхности: лес, степь, обнаженные горные породы и т.п.
 

присутствие элементов питания в ней и др. Они непосредственно действуют

на растение своими физико-механические свойствами :
гранулометрическим составом, плотностью, уровнем грунтовых вод, характером материнских пород, структурно-агрегатным составом почвогрунтов, которые в совокупности создают тот или иной водный, воздушный и тепловой режимы;
химическими свойствами (реакцией среды, обменной способностью и составом поглощенных катионов, содержанием и формой макро- и микроэлементов, определяющими режим питания растений и оказывающими влияние на физические свойства почвогрунтов);
биоэдафическими свойствами, складывающимися под воздействием растительных и животных организмов, населяющих почву и, в свою очередь, влияющих на химических свойства почвогрунтов.

стока поверхностных, паводковых вод, питание рек и др.).
Геологические факторы

- факторы определяющие горизонтальное и вертикальное сложение горных пород, их перемещение, проницаемость и обводненность;
напряженность земной коры, которые обусловлены активными разломами и контролируемыми ими палеоруслами и палеодолинами, подземными водотоками, карстом, пустотами, телами различных горных пород и руд;
геомагнитные аномалии, геопатогенные зоны, сейсмические зоны и др.

, эвтрофикация воды)
трофические — пищевые отношения
фабрические — по жилищу (паразитические черви используют

организм как среду обитания)
форические — по переносу пыльцы, семян, личинок и др. (В. Н. Беклемишев (1951)

какого-либо фактора среды и возникшими в результате его воздействия в

процессе эволюции сходными анатомо-морфологическими и иными признаками, закрепившимися в генотипе.
Экологические группы выделяются по отношению организмов к одному фактору среды (влага, температура, свет, химические свойства среды обитания и т. п.), однако границы между ними условны и имеет место быть плавный переход от одной экогруппы к другой, что обусловлено экологической индивидуальностью каждого вида.

растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них

– цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.
Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима.

утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных

солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах

с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и

световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, орхидеи, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более.
К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно

хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды

или запасать ее на время засухи.
Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты. Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.
Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.
Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза.
Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут

быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не увядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.
К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.
Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру.

растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения

нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.
Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца.

полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы

и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой.
Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем

СО2, особенно у поверхности почвы.
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со

сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование солнечной радиации у них происходит не при полном солнечном освещении.
Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

радиации – пространственная ориентация листьев. При диффузном расположении листьев в

разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.
На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным.

тепла вследствие эффективного перевода химической энергии из одних форм в

другие, поэтому эндотермия не может быть использована ими для терморегуляции. Будучи организмами прикрепленными, они должны существовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания.
Основное средство отведения избытка тепла и предотвращения ожогов – устьичная транспирация. Испарение 1 г воды выводит из тела растения около 583 кал (2438 Дж). Однако этот механизм терморегуляции эффективен лишь в условиях достаточного водообеспечения, что редко бывает в аридных районах.
Растения обладают также рядом морфологических адаптации, направленных на предотвращение перегрева. Этому служат густая опушенность листьев, рассеивающая часть солнечных лучей, глянцевитая поверхность, способствующая их отражению, уменьшение поглощающей лучи поверхности. Многие злаки, как, например, ковыль или овсяница, в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам, у части растений аридных районов листва полностью или частично редуцируется (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.).

вечнозеленых растений повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке

и цитоплазме, что понижает точку замерзания до – (5–7) °С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические растения – лавры, лимоны и др.;

с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев

и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллического льда не образуется. Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках сахаров (до 20–30 %), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися во внеклеточных пространствах кристаллами льда.

степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков.
Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров,

когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растений-пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Ясенец кавказский (неопалимая купина)

холодного лета, при среднедекадных температурах 10 — 15°С. Это обитатели

высокогорий, тундры, темнохвойных лесов, а так же эфемероиды смешанных лесов и степей.
Среди травянистых растений почти нет однолетников, в основном - луковичные и клубневые многолетники с зимне-зеленым типом развития, т.е. побеги с цветочными почками трогаются в рост еще под снегом. В тканях мало свободной воды, она в виде слизи, устойчивой к временным понижениям температуры в ночное время.
К микротермофитам еще относятся хвойные деревья и кустарники.

это обеспечение жизни на Земле. Это определяется тем, что именно

в почве концентрируются необходимые организмам биогенные элементы в доступных им формам химических соединений. Кроме того, почва обладает способностью аккумулировать необходимые для жизнедеятельности продуцентов биогеоценозов запасов воды, также в доступной им форме, равномерно обеспечивая их водой в течение всего периода вегетации. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м2 живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15 т/га, насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды —50, ракообразные — 40, улитки, слизни — 20, змеи, грызуны —20кг, бактерии — 3т, грибы — 3т, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг на 1 гектар.
Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения, распространенные преимущественно на плодородных почвах, — эутрофные, или эвтрофные, и довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ, — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

нитрофилами.
Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов,

а, следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина — Rubus idaeus, хмель вьющийся — Humulus lupulus), мусорные, или виды - спутники  жилья человека (крапива — Urtica dioica, щирица — Amaranthus retroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом, например, через экскременты животных. На пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

для минерального питания растений, но и является важной составной частью

почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют кальциефилами (венерин башмачок—Cypripedium calceolus). Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская—Larix sibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют кальциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород — береза бородавчатая, каштан.

кислые почвы с небольшим значением рН =3,5—4,5, называют ацидофилами (вереск,

белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН =7,0 - 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей,

называют галофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicornia herbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и др.

псаммофиты. Древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют

придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.

способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом.

К оксилофитам относятся багульник (Ledum palustre), росянка (Drosera rotundifolia) и др
Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы,  которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Хасмофитами являются виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.)