Слайд 1Экология
Лекция 8.
Биогеоценоз и
экосистема (2)
23.10.2017
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Слайд 2Пищевые цепи:
Перенос энергии пищи от ее источника (растений) через ряд
организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью.
(Одум,1975).
Слайд 3Пищевые цепи явление очень простое, модельное и в чистом виде
существуют только в управляемых человеком или нарушенных сообществах.
В естественных сообществах
пищевые цепи тесно переплетены и образуют пищевые сети.
Слайд 4Пищевые сети
Важнейшие пищевые цепи американской прерии (по Риклефс, 1978)
Слайд 5Алимов Александр Федорович (род. в 1933 г.)
Академик РАН, доктор биологических наук, профессор.
Директор Зоологического института РАН с 1990 по 2006.
Заведующий лабораторией пресноводной
и экспериментальной гидробиологи.
Научные интересы:
- экология, продукционная гидробиология,
- структура и функционирование популяций, сообществ, экосистем континентальных водоемов;
- теория функционирования водных экосистем.
Слайд 6Пищевые сети экосистемы северных морей для сельди (Clupea harengus) (по:
Алимов, 1989)
Слайд 7Экологические пирамиды Пирамида продуктивности (энергии)
Следствие закона сохранения Энергии
Консументы
3
Консументы 2
Консументы 1
Продуценты
1000
100
10
1
Слайд 8Концентрирование ядов по пищевой цепи
Существуют особые группы веществ, которые слабо
разлагаются в биохимических процессах и слабо выводятся из организма. В
результате происходит накопление этих веществ по пищевой цепи. Это:
пестициды на основе ДДТ,
тяжелые металлы Hd, Cd, Ni, Pb и др.,
долгоживущие радиоактивные изотопы.
Соотношение Масса накопление ядов
Консументы 3 1 1000
Консументы 2 10 100
Консументы 1 100 10
Продуценты 1000 1
Слайд 9Заключение по пищевым цепям и сетям.
Пищевые цепи и пищевые сети
дают очень приближенное и крайне схематичное представление об экосистемах.
Корректно проанализировать
долю потребления тех или иных видов растений и животных консументами 1и 2-го порядка можно при помощи прямых наблюдений и на основании анализа содержимого желудков и экскретов.
Однако, основная часть энергетических потоков проходящих на микроскопическом уровне остается за рамками анализа.
Слайд 10Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов
(по V.G. Gorshkov
et. all., 2000)
Ось х – размер, см (объем1/3)
Ось y –
доля потребления на единичный
логарифмический интервал
В ненарушенных человеком сообществах
90% первичной продукции потребляют организмы размером 10 –4 – 10 –2 см – микроорганизмы – грибы, бактерии, одноклеточный зоопланктон
~10% первичной продукции потребляют организмы размером 10 –2 – 1 см –насекомые, черви, мелкий планктон.
~1% первичной продукции потребляют организмы размером >1 см – крупный планктон (криль 1 – 6.5 см), позвоночные в т.ч. млекопитающие
Слайд 11Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов
(по V.G. Gorshkov
et. all., 2000)
90% первичной продукции потребляют организмы размером 10 –4
– 10 –2 см – микроорганизмы – грибы, бактерии, одноклеточный зоопланктон
Слайд 12Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов
(по V.G. Gorshkov
et. all., 2000)
~10% первичной продукции потребляют организмы размером 10 –2
– 1 см –насекомые, черви, мелкий планктон.
Слайд 13Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов
(по V.G. Gorshkov
et. all., 2000)
~1% первичной продукции потребляют организмы размером >1 см
– крупный планктон (криль 1 – 6.5 см), позвоночные в т.ч. млекопитающие
Почему так?
Слайд 14Биомасса собирается животными с большой территории, а экскреты, содержащие все
биогены, концентрируются в локальных участках.
Слайд 15Скорость физической диффузии и
скорость биологических механизмов перераспределения
биогенов из экскретов крупных животных позволяют рассчитать предел потребления крупных
животных, составляющий ~ 1% (по V.G. Gorshkov et. all., 2000)
Слайд 16Если на животных приходится большая доля потребления это приводит к
разрушению сообществ.
Примерами являются различные варианты перевыпаса (вплоть до формирования или
существенного расширения территорий пустынь на месте исходных саванн и степей).
Многие современные сообщества нарушены в результате перевыпаса.
Слайд 17
Место крупных животных в сообществах
Слайд 18Дуб черешчатый
Quércus róbur L.
Ботаника: желудь – семя необходимое для возобновления;
Экология:
желуди – еда для гетеротрофных компонентов экосистемы, использование для возобновления
стоит на последнем месте – менее 10‒6 -- 10‒8 необходимо для нормального естественного возобновления.
http://ru.wikipedia.org/wiki/%C4%F3%E1_%F7%E5%F0%E5%F8%F7%E0%F2%FB%E9
Слайд 19Крупные животные безусловно нужны сообществам, именно поэтому их популяции сообществами
поддерживаются – им выращивается еда.
Кабан, Sus scrofa
Слайд 20Основная функция крупных животных – создание нарушений (высоких концентраций экскретов,
выломанных и вытоптанных участков, пороев…), позволяющих в климаксовых сообществах поддерживать
весь пул видов ранних стадий сукцессий.
Африканский лесной слон может до 20—30 лет поддерживать поляны (с набором раннесукцессионных видов) без его участия зарастающих в течение 2—3 лет.
Слайд 21Иван Андреевич Крылов
[1769 (по др. данным, 1768) — 1844]
Свинья
под Дубом вековым
Наелась желудей досыта, до отвала;
Наевшись, выспалась под ним;
Потом,
глаза продравши, встала
И рылом подрывать у Дуба корни стала.
"Ведь это дереву вредит, -
Ей с Дубу Ворон говорит, -
Коль корни обнажишь, оно засохнуть может".
"Пусть сохнет, - говорит Свинья, -
Ничуть меня то не тревожит,
В нем проку мало вижу я;
Хоть век его не будь, ничуть не пожалею;
Лишь были б желуди: ведь я от них жирею". –
"Неблагодарная! - примолвил Дуб ей тут, -
Когда бы вверх могла поднять ты рыло,
Тебе бы видно было,
Что эти желуди на мне растут".
Невежда так же в ослепленье
Бранит науку и ученье
И все ученые труды,
Не чувствуя, что он вкушает их плоды
Tuber aestivum (Трюфель летний)
Микоризообразователь с различными деревьями,
растет в смешанных и лиственных лесах
на известковых почвах,
обычно под корнями дуба, бука, граба, берёзы.
Плодовые тела подземные
Трюфели ищут в диких рощах при помощи специально обученных поисковых собак и свиней
Слайд 22Ареал дуба
Ареал кабана
http://ru.wikipedia.org/wiki/%C4%F3%E1_%F7%E5%F0%E5%F8%F7%E0%F2%FB%E9
Реконструкция естественного ареала кабана.
Акклиматизированные человеком популяции.
http://ru.wikipedia.org/wiki/%CA%E0%E1%E0%ED
Слайд 23Необходимо отметить, что доля потребления крупных организмов на суше существенно
меняется в процессе восстановительной динамики сообществ.
На ранних этапах восстановления
(давность нарушения ~5 – 50 лет) численность животных и доля их потребления в ~10 раз выше, чем в стационарных (климаксовых) сообществах (с давностью нарушения более 150 лет).
Слайд 24В современное время ЧЕЛОВЕК полностью занял нишу крупных (>1см) организмов
и почти полностью – нишу организмов размером 10 –2 –
1 см.
Слайд 25Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов
(по V.G. Gorshkov
et. all., 2000)
Ненарушенная биота (желтый цвет)
Доля потребления человека (красный цвет)
Ось
х – размер, см (объем1/3)
Ось y – доля потребления на единичный
логарифмический интервал
Слайд 27Одно из главных количественно подтвержденных явлений было соответствие типов растительных
сообществ определенным типам местообитаний.
Это было показано многочисленными исследователями как на
примере разных географических зон, так и в пределах конкретных регионов.
Слайд 28Василий Васильевич Докучаев
1846 1903
основатель современного почвоведения
"К учению о
зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны" (1899), учение о
«естественно-исторических зонах», где
были сформулированы основные задачи земледелия для различных зон.
Слайд 29Георгий Федорович Морозов
1867 1920
один из основателей современного лесоведения
Морозов, Георгий
Федорович
Учение о лесе
Издательство: М.: Гослесбумиздат; Издание 7-е; 455 с.; 1949
г.
Единое и цельное учение Морозова о лесе как биогеоценотическом, географическом и историческом явлении показало сложную взаимосвязь живых и косных компонентов леса, образующих единый природный комплекс. Им было отмечено, что разнообразные формы леса могут быть поняты только в связи с природной средой — климатом, почвой, животным миром
Слайд 30Профессор Г.Ф. Морозов со студентами
на учебной практике в Лисинском лесничестве,
1903 г.
Фотография с сайта http://www.roslesinforg.ru/about/history
Слайд 31Профессор Михаил Михайлович Орлов
1867—1932, зав. Каф. Лесной таксации
1901--1932
Фотография с сайта http://www.roslesinforg.ru/about/history
Слайд 32…При этом жизнь изолированно растущего дерева настолько глубоко отличается от
жизни дерева в сообществе с другими, что лесоводы справедливо видят
в лесе как бы сложный организм, в котором проявляется как взаимное влияние деревьев друг на друга, так и на занятую ими почву и атмосферу.
Слайд 35Крюденер Артур Артурович (1869-1951), лесовод-практик, созидатель единой систематизации типов насаждений европейской
части Рф-ии, родоначальник инженерной биологии, эколог.
Кончил С. -Петербургский лесной
институт (1894). Трудился таксатором, лесничим Петербургского удельного округа, руководил составлением первых российских таблиц основных древесных пород. Автор 10 монографий, среди которых два тома воспоминаний о Рф-ии «Бескрайние просторы» (1927 Т. 1,1939 - Т. II). Главнейший труд Крюденера Артура Артуровича - «Основы классификации типов насаждений и их народно-хозяйственное значение в обиходе страны» (1916), в котором приведена систематизация и описание лесов Европейской Рф-ии. В 1951 г. вышла монография Крюденера Артура Артуровича «Инженерная биология». Всего им опубликовано 150 работ.
Слайд 37Сукачёв Владимир Николаевич (1880 1967)
профессор,
Академик РАН
Лесоведение
Фитоценология
Биогеоценология
1919—1941 основатель и
заведующий кафедрой дендрологии и систематики растений Лесного института в Петрограде
(Ленинграде).
1941—1943 заведовал кафедрой биологических наук Уральского лесотехнического института в Свердловске.
В системе Академии наук СССР организовал:
Институт леса (1944, ныне Институт леса и древесины Сибирского отделения АН СССР, Красноярск), которым руководил до 1959
Лабораторию лесоведения Академии наук СССР (1959)
Лабораторию биогеоценологии при Ботаническом институте Академии наук СССР в Ленинграде (1965).
Слайд 38Определение биогеоценоза
(Сукачев, Дылис, 1964.)
Биогеоценоз – это совокупность на известном
протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности,
животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющее собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Слайд 39биогеоценоз – особая группа экосистем суши в математическом смысле –
особое подмножество множества экосистем
Слайд 40Структура биогеоценоза
Экотоп
Биоценоз
Владимир
Николаевич
Сукачёв
Николай
Владиславович
Дылис
1912—1985
Слайд 41Биогеоценоз (сообщество) – исторически сложившаяся, связанная функциональными связями совокупность видов:
автотрофов и гетеротрофов, существующая в конкретном типе местообитания [экотопе].
Слайд 42
Подсистемы Биогеоценоза
– Биоценоз – совокупность живых организмов биогеоценоза
Фитоценоз
Зооценоз
Микробоценоз
Микоценоз
– Экотоп –
совокупность абиотических условий среды
Эдафотоп (почва)
Климатоп (атмосфера)
Слайд 43Центральные понятия в биогеоценологии (экологии сообществ)
Экотоп – тип местообитания,
характеризующийся определенным физико-химическим составом почв, водным режимом и набором
климатических характеристик (температура и осадки).
Биотоп – преобразованный биоценозом экотоп: сформированы биогенные горизонты почвы – гумусовый горизонт или грубогумусовая подстилка, трансформированы влагоемкость почв, температурный режим, режим влажности и ветровой режим.
Слайд 44Центральные понятия в биогеоценологии (экологии сообществ)
Экотоп – удобное модельное
строгое понятие, в природе существует очень недолго и быстро преобразуется
в биотоп под воздействием биоценоза (заселяющихся видов растений, животных, грибов и бактерий)
В современное время наблюдаемые в природе экотопы – преимущественно результат деятельности человека – карьеры и отвалы.
Слайд 45
Экотопы на территории песчаного карьера
различаются по эдафотопу
Слайд 46
II
III
I
Экотопы на территории песчаного карьера
различаются по эдафотопу
Римскими цифрами обозначены
эдафотопы (климатоп у приведенных экотопов общий)
I -- хорошо дренированные глубокие
пески, склоны и края карьера
II-- участки с близким уровнем залегания грунтовых вод
III -- участки с выходом грунтовых вод на поверхность
Слайд 47Отступающий край ледника Пука (Puca), перуанские Анды. Уже в первые годы
после отступления ледника формируются пионерные микробные сообществах из цианобактерий
(http://elementy.ru/images/news/puca_glacier_jatunriti_600.jpg)
Естественно
возникающие экотопы – дно отступивших рек, морей, территории обнажившиеся в результате отступления ледников, извержения вулканов – занимают малые площади.
Слайд 48Набор типов климаксовых сообществ в пределах территории конкретного региона (КЛИМАТОПА)
ограничен.
Для зоны таежных лесов на территории Европейской части России (Ленинградская
обл., Карелия, Мурманская обл.) основными являются три группы типов сообществ [типов биогеоценозов]
– Еловые леса
– Сосновые леса
– Болота
Слайд 49Фиксированный климатоп
Разные эдафотопы
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Схема биогеоценоза В.Н.Сукачева и основные
группы типов биогеоценозов
в пределах
конкретного региона:
Дренированные местообитания
Переувлажненные местообитания
Пески
Супеси, суглинки, глины
Слайд 50Фиксированный климатоп:
Кольский полуостров:
Осадки 400 - 500 мм,
Среднегодовая температура −0.5O С
Приток
солнечной радиации 68 106 кдж м−2 год−1
Испаряемость 250 мм
Разные эдафотопы:
Дренированные метообитания на
Глубоких песках
Супесях и суглинках
Переувлажненные местообитания
Слайд 51Сосняк лишайниковый, северная тайга, дренированное местообитание на глубоких песках, давность
последнего пожара 180 лет.
Слайд 52Ельник (ель сибирская) чернично-зеленомошный, дренированные местообитания на супесях и суглинках,
давность
последнего пожара 250 лет
Слайд 53Болота, переувлажненные местообитания с близким уровнем грунтовых вод или выходом
и на поверхность.
Слайд 54Для каждого наперед заданного типа местообитания [типа экотопа] существует один
тип климаксового сообщества.
В лесоведении понятие тип биогеоценоза реализовано в фундаментальном
понятии тип леса.
Тип леса = тип биогеоценоза.
Слайд 55Фиксированный эдафотоп
Разные климатопы
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Схема биогеоценоза В.Н.Сукачева и
зональность растительного покрова
Фиксированный
климатоп
разные эдафотопы
Слайд 56ровные, возвышенные, хорошо дренированные водораздельные плато с суглинистыми почвами --
плакоры –
Фиксированный эдафотоп:
Это территории на которых в зависимости от
климатопа формируется зональная растительность.
Слайд 57Фиксированный эдафотоп
Разные климатопы
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Схема биогеоценоза В.Н.Сукачева и зональные
типы биогеоценозов :
Темнохвойная
тайга
Увеличение температуры: -2 15
Тундры
Широколист-
венные леса
Степи
Пустыни
Уменьшение осадков: 600 150
Слайд 58Главными параметрами климатопа являются количество осадков и температура.
О характеристиках климатопов
на конкретных территориях удобно судить по климатическим картам:
Распределения осадков
Среднегодовой температуре
Температуре
самого теплого месяца (для северного полушария – июль
Сумм накопленных температур, превышающих заданные критические температуры (0, 5,10, 15,20 о С)
Слайд 59Среднегодовое количество осадков на территории СНГ (бывшего СССР)
Afonin, A.N.; S.L.
Greene; N.I. Dzyubenko, A.N. Frolov (eds.). 2009. Interactive Agricultural Ecological
Atlas of Russia and Neighboring Countries. Economic Plants and their Diseases, Pests and Weeds[DVD]. Available at: http://www.agroatlas.ru.
Для районов с малым количеством осадков характерны степные, пустынные и остепненные и опустыенные сообщества
Слайд 60Среднегодовые температуры на территории СНГ (бывшего СССР)
Afonin, A.N.; S.L. Greene;
N.I. Dzyubenko, A.N. Frolov (eds.). 2009. Interactive Agricultural Ecological Atlas
of Russia and Neighboring Countries. Economic Plants and their Diseases, Pests and Weeds[DVD]. Available at: http://www.agroatlas.ru.
Среднегодовые температуры (поскольку в них учитывается и температуры зимы когда нет вегетации) дают очень грубое представление с смене климатопов.
Слайд 61Смена зон и подзон на территории России по широтному (температурному)
градиенту
Слайд 62Суммы эффективных температур выше 10 оС на территории СНГ (бывшего
СССР)
Afonin, A.N.; S.L. Greene; N.I. Dzyubenko, A.N. Frolov (eds.). 2009.
Interactive Agricultural Ecological Atlas of Russia and Neighboring Countries. Economic Plants and their Diseases, Pests and Weeds[DVD]. Available at: http://www.agroatlas.ru.
Слайд 63Суммы эффективных температур выше 10 оС на территории СНГ (бывшего
СССР)
Afonin, A.N.; S.L. Greene; N.I. Dzyubenko, A.N. Frolov (eds.). 2009.
Interactive Agricultural Ecological Atlas of Russia and Neighboring Countries. Economic Plants and their Diseases, Pests and Weeds[DVD]. Available at: http://www.agroatlas.ru.
Очевидно, что северная граница леса проходит там, где сумма эффективных температур более 10 о С превышает 500 градусов
Слайд 64Современные облесенные территории России
http://www.agroatlas.ru/en/content/vegetation_maps/Forest/
Слайд 65Суммы эффективных температур выше 15 оС на территории СНГ (бывшего
СССР)
Afonin, A.N.; S.L. Greene; N.I. Dzyubenko, A.N. Frolov (eds.). 2009.
Interactive Agricultural Ecological Atlas of Russia and Neighboring Countries. Economic Plants and their Diseases, Pests and Weeds[DVD]. Available at: http://www.agroatlas.ru.
Территории где суммы эффективных температур более 15 о С превышает 500 градусов определяют успешность ведения сельского хозяйства и распространение пахотных земель (см следующий слайд)
Слайд 66Распределение основных массивов пахотных земель по территории России и сопредельных
государств
Слайд 67Фиксированный эдафотоп
Дренированные местообитания
Север Кольского полуострова (– 2 О С )
Карелия
(+2 О С )
Воронежская область (+5 О С, 500 мм)
Астраханская
область (+5 О С, 300 мм)
Туркмения (+10 О С, 100 мм)
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Разные климатопы
Слайд 69Кустарничково-лишайниковые и -зеленомошные тундры, северная часть Кольского полуострова, среднегодовая температура
Дренированные меcтообитания на супесях
– 2 О С
Слайд 70Ельник (ель сибирская), Кольский полуостров,
дренированные местообитания на супесях и суглинках,
давность последнего пожара 250 лет
0.5
О С
Слайд 72Ельник (ель европейская), Заповедник Кивач, Карелия (среднегодовая температура 2 О
С) дренированные местообитания на супесях
Слайд 74Дубовый лес, Воронежская область
Среднегодовоя температура 5ОС, Осадки – 600 мм/год
Lucanus
cervus
Слайд 76Степи, Астраханская область, Среднегодовая температура ~ 5 О C, осадки
350 мм /год
Слайд 78Туркменистан, Пустыня Каракумы,
Осадки ~ 100 мм,
Среднегодовая температура ~10 ОС
Слайд 80Восточные Каракумы, Репетекский заповедник (http://www.balatsky.ru/Karakum/Karakum.htm)
Слайд 81Из П.С. Погребняк Основы лесной типологии. Киев. 1955.
Слайд 82Обобщенная схема «Основные биомы европейской части СССР»
(по Г.Н. Высоцкому,
с дополнениями и изменениями) .
К сожалению схема содержит значительные неточности
и требует ревизии