ФИЛЭБРИОГЕНЕЗ

века. В широком понимании – филогения –это эволюция в современном

понимании, а в узком смысле – это последовательность ветвлений родословного древа.

- предпосылка филогенетических преобразований.

на комплексном использовании методов:
-эмбриологических,
-палеонтологических
-сравнительно-анатомических

был широко использован при создании современной классификации организмов (таксономии), построении

схем филогенетического родства организмов.

«Палингенезы» и «Ценогенезы».
 
«Палингенезы» по Геккелю - повторения (рекапитуляция) более

или менее далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи.
 
«Ценогенезы» по Геккелю - признаки, которые, нарушают проявления палингенезов, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон.

и «Ценогенезы».
 
Термин «Ценогенезы» А. Н. Северцов использовал при описании

провизорных приспособлений - эмбрио-адаптаций. Т.е., это приспособительные признаки, возникающие у зародышей и личинок, адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются.
 
Ценогенезы у амниот:
-зародышевые оболочки
-желточный мешок
-аллантоис
 
Эволюционное значение Ценогенезов - они проявляются только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.

зародышей. В сравнительной эмбриологии Геккель делал главный акцент на рекапитуляции

- «Палингенезах».
 
А.Н. Северцов, вводя в 1922 году новый термин «Филэмбриогенезы», подчеркивал, что «Филэмбриогенезы», напротив - отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм.
 
А.Н. Северцов указал, что отношения между онтогенезом и филогенезом гораздо сложнее, чем это описано в Биогенетическом законе, отмечая:
Во-первых, различия в сроках появления новых признаков в онтогенезе, которые далеко не всегда «надставляют» (рекапитулируют) ряд последовательных стадий онтогенеза.
Во-вторых, вся последовательность стадий онтогенеза может оказаться радикально преобразованной.

(отклонения онтогенеза от филогенеза), возникающие на этапе эмбрионального развития в

результате перестройки генотипа в ходе эмбрионального развития и имеющие филогенетическое значение.
 
- перестройки генотипа, которые могут происходить на основе мутационного процесса и естественного отбора не только в конце развития органа, как считал Геккель, но и начальных, средних, и конечных этапах онтогенеза.
 
- изменения, которые могут активно влиять на эволюцию данного вида.
 
Процесс превращения «мутаций в адаптации» протекает под контролем естественного отбора и затрагивает все стадии онтогенеза.

и систем почти завершено. К анаболиям относят такие явления, как

приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2.Девиация – изменения, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза. Пример - развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.
3.Архаллаксис – изменения, возникающие на ранних этапах эмбриогенеза. Например, классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития.
 

пороки развития. От пороков развития их отличает адаптивная ценность, т.е.

полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.
За счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития.
 
При девиациях рекапитулируют только ранние предковые стадии

Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции

-времени закладки органов — гетерохронии
-места их развития — гетеротопии.

Гетерохронии и гетеротопии приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жёсткий контроль естественного отбора.

Гетерохронии - сдвиги во времени закладок наиболее важных органов в группах, эволюционирующих по типу ароморфоза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетеротопии - формирование новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Например, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — лёгкими, выполняя и здесь, в частности, функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

уже на уровне филогенеза в виде:
-ароморфоза
-идиоадаптации
-дегенерации

особенности, приводящие к резкому повышению уровня их организации.
Ароморфозы позволяют

организмам заселять принципиально новые адаптивные зоны.
Это путь морфофизиологического прогресса, ведущий к возникновению организмов все более сложных и менее зависимых от условий внешней среды.
Благодаря появлению и накоплению ароморфозов возникают крупные таксоны, такие как класс, отдел, тип, царство.

ведет к существенным изменениям уровня организации. Благодаря идиоадаптациям возникают такие

таксоны, как род, семейство.
Идиоадаптации способствуют появлению у животных и растений не общих, а частных изменений
Идиоадаптации могут затрагивать: 1).Изменение строения тела. 2).Изменение цвета наружных покров. 3).Характер передвижения.

морфофизиологический регресс, упрощение организации, утрата отдельных органов или систем (редукция)

в связи с переходом организмов к сидячему образу жизни или паразитизму.

Например:
1). Паразитические ленточные черви утратили нервную, мышечную и даже пищеварительную системы. Питательные вещества поступают в их организм через покровы. У этих паразитов очень сильно развита способность к размножению.

2).Сидячие, прикрепленные формы могут испытывать редукцию (недоразвитие или полное исчезновение) нервной и опорно-двигательной систем. Например, двустворчатые моллюски, перешедшие к пассивной фильтрации, утратили не только мозг, но и голову как таковую. В то время, как их активно плавающие сородичи осьминоги за высокое развитие головного мозга и глаз названы «приматами мира беспозвоночных».

Легкие
Плавательный пузырь рыб (А—костной;

Б—кистеперой) и развитие легких у человека
(В—ранние стадии): 1—средняя кишка,
2—плавательный пузырь, 3—глотка,
4—развивающиеся легкие

(А) и наземных (Б) позвоночных:
1—жаберные артерии, 2—сонная артериям—передняя кардинальная вена,

4— задняя кардинальная вена, 5—спинная аорта, 6—кювьеров проток, 7—подкишечная вена,
8—печеночная вена, 9—брюшная аорта, 10—задняя (нижняя) полая вена, 11—воротная вена печени,
12—легочная вена, 13—легочная артерия

скат; III - лягушка; IV - рептилии;
V - птицы:

VI – млекопитающие
1 - передний мозг; 2 - эпифиз; З - гипофиз; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 – мантия