Слайд 1ФИТОГОРМОНЫ - ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
1. История открытия.
2. Понятие о фитогормонах.
3.
Взаимодействие фитогормонов
4. Молекулярные основы действия фитогормонов
Слайд 2История открытия
1880 г. Работа Ч. Дарвина «Способность к движению
у растений».
«Эти результаты заставляют предположить наличие в верхней части
(колеоптиля) какого-то вещества, на которое действует свет и которое передает действие в нижнюю часть».
Слайд 4Понятие о фитогормонах
Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе
естественного обмена веществ и оказывающие в малых количествах регуляторное влияние,
координирующее физиологические процессы.
hormon – побуждающий, вызывающий
«Во-первых, вещества этого рода должны обладать способностью в небольших количествах вызывать прохождение не только отдельных химических процессов, как это имеет место при действии ферментов, а и физиологических процессов, протекающих на основе целой цепи физических и химических изменений.
Во-вторых, фитогормоны должны образовываться в растительном организме, будучи продуктом обмена веществ организма.
В-третьих, они должны действовать и в иных частях организма, чем те, где они вырабатываются».
Д. А. Сабинин
Слайд 5Признаки фитогормонов
эндогенное происхождение;
низкомолекулярные соединения (не более 2 кДа) 28-346;
действуют в
низкой концентрации — не более 10-5 моль/л;
вызывают специфический физиологический ответ
(ростовые или формативные эффекты)
возможность транспортировки по растению, дистантность действия;
практически не играют роли в основном метаболизме клетки, а используются лишь для сигнальных целей.
Гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы
Значение фитогормонов
Регулирование роста и морфогенеза (ростовые гормоны, регуляторы роста, ростовые вещества).
Контроль и управление всего метаболизма растений в онтогенезе (формирование пола, старение, переход к покою, транспорт веществ, передача сигналов, адаптация и др.).
Слайд 6Сравнение гормонов растений и животных
Сходство:
образуются в микроколичествах,
дистантность действия,
специфичность,
кооперативность действия
(совместные эффекты).
Единый механизм формирования гормональных систем.
Различия: у животных
гормональная система
более специализирована
гормоны образуются в специальных железах
шире спектр гормонов, совершеннее система их транспорта и регулирования активности
Слайд 7Ауксины
Цитокинины
Гиббереллины
Абсцизовая кислота
Этилен
Брассиностероиды
Жасминовая кислота
Салициловая кислота
Короткие пептиды (системин,
фитосульфоксин)
Группы
фитогормонов
Слайд 9Ауксины
auxem - расти
Дата открытия 1880 Ч.Дарвин
Представитель β-индолилуксусная кислота (ИУК) C10H9NO2
Химическая
природа индольная (индол C8H7N) Мr = 175
Содержание в растении 1-100
мг/кг.сыр.м: апексы, почки,
растущие части листьев, завязи, развивающиеся семена
Локализация биосинтеза меристематические ткани
Предшественник аминокислота триптофан
Транспорт полярный от верхушки стебля к основанию, от основания корня к окончанию. Активный процесс: низкая температура, анаэробиоз, наркотики тормозят.
Слайд 10Физиологическое действие ауксинов
Растяжение клеток (вытягивание стеблей и колеоптилей)
Деление клеток
Дифференциация клеток
Разрастание
завязи и плодообразование.
Образование бессемянных (партенокарпических) плодов
Взаимодействие отдельных органов растения
(коррелятивный рост).
Апикальное доминирование
Аттрагирующий эффект (от лат. attractio -привлечение).
Полярность растений
Тропизмы, настии
Рост корней
Влияние на энергетический обмен
Слайд 11Черенки колеуса, обработанные ауксином
Черенки колеуса, обработанные водой
Слайд 12Ауксины:
«гормоны благополучия апекса побега»
рост клеток:
- растяжение
- деление
- дифференцировка
Ауксины вызывают
деление клеток в определенной зоне апекса побега, а также камбия
В
субапикальной зоне ауксин вызывает растяжение клеток, которое активизируется через Н+-помпу.
Слайд 14Гиббереллины
Дата открытия 1926 Э.Куросава, 1936 Т. Ябута, Ю.Сумики
Представитель гибберелловая кислота
C19H22O6
Химическая природа тетрациклический дитерпеноид
Мr = 346,2
Содержание в растении 0,01-1,4
мг/кг: растущие части растений
Локализация биосинтеза молодые листья
Предшественник мевалоновая кислота
Транспорт неполярный пассивный
Слайд 15Известно 110 гиббереллинов, из них более 20 – естественные фитогормоны
высших растений
Слайд 16Физиологическое действие гиббереллинов
«Гормоны благополучия зеленого листа».
Рост стебля карликовых форм.
Вытягивание
стебля (деление, растяжение)
Разрастание завязи и плодообразование.
Образование бессемянных (партенокарпических) плодов
Прерывание
покоя почек и семян
Прорастание семян
Регуляция цветения
Слайд 17Физиологическое
действие
гиббереллина
Слайд 18Верхний ряд ягод - контроль (без обработок),
нижний - обработка
обработка гиббереллином
в концентрации 100 мг/л.
Слайд 19Мутанты с гиббереллином
и без гиббереллина
Слайд 20Цитокинины
Дата открытия 1955 Ф.Скуг, К.Миллер
Представитель зеатин, кинетин C10H9N5O
Химическая
природа производные аденина Мr = 215
Содержание в растении развивающиеся семена,
плоды, меристематические ткани
Локализация биосинтеза корни (меристематическая зона)
Предшественник мевалоновая кислота
Транспорт по ксилеме пассивный
Слайд 22Физиологическое действие цитокининов
«Гормоны благополучия апекса корня».
Гормоны «омоложения» растительных тканей.
Задержка процессов старения
Рост клеток:
- стимуляция деления
- дифференцировка
-растяжение
Снимают апикальное
доминирование, вызывают заложение и рост пазушных почек
Аттрагирующий эффект.
Регуляция пола
Открывание устьиц.
Нарушают покой, активируют прорастание семян
Клубнеобразование.
Слайд 23Стимуляция почек на цветоносе
цитокининами. Молодая розетка фиалки,
развившаяся из
такой почки
Первый ряд – обработка цитокининами
Второй ряд – без обработок
Справа
– обработка цитокининами и ГК
Слайд 25Абсцизовая кислота
Дата открытия 1961 Л.Карнс, Эддикотт (опадение листьев – abscission),
Уоринг (покой- dormancy)
Представитель абсцизовая кислота (АБК) C15H20O4
Химическая природа сесквитерпеноид Мr
= 264
Содержание в растении покоящиеся части растений, 20-100 мг/г сыр.массы
Локализация биосинтеза листья, корни
Предшественник мевалоновая кислота, каротиноиды
Транспорт неполярный пассивный вверх и вниз
Слайд 26Физиологическое действие АБК
тормозит процессы роста
задерживает растяжение и деление клеток
ингибирует распускание
почек
вызывает переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней
антитранспирант, закрывание устьиц
регулирует
опадение листьев и плодов
вызывает старение листьев
увеличивает устойчивость растений
Перед листопадом в листьях
накапливается большое количество
абсцизовой кислоты.
Слайд 27Физиологическое действие
Ингибитор роста
Ускорение старения
Покой семян
Закрывание устьиц, антитранспирант
Опадение листьев, плодов
АБК –
гормон осмотического стресса
Слайд 28Этилен
Дата открытия 1901 Д.Н. Нелюбов
Представитель этилен
Химическая природа непредельный
углеводород Мr = 28
Содержание в растении стареющие листья, покоящиеся почки,
созревающие плоды
Локализация биосинтеза меристемы, узлы
Предшественник аминокислота метионин
Транспорт по всему растению, диффузия
Слайд 29Физиологическое действие этилена
Формирование и созревание плодов
Торможение роста
Регуляция листопада, формирование отделительного
слоя
Заживление ран
Гормон механического стресса
Биотический стресс
Цветение
Этилен стимулирует созревание плодов.
Слайд 30При опадении органов (листьев, плодов) у основания этих органов образуется
отделительный слой, клетки которого разделяются в результате растворения срединной пластинки.
Порывы ветра и другие механические воздействия рвут проводящие пучки, и орган опадает.
Для защиты от инфекции и предотвращения потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой.
Опадение листьев помогает растению сохранить воду в засушливый период или зимой.
Слайд 31Тройной ответ на этилен:
Замедление роста в длину
Утолщение
Изменение направления
роста с вертикального на
горизонтальное
Слайд 32Этилен вызывает эпинастию у листьев и лепестков (быстрый рост верхней
стороны органа, в результате которого происходит изгибание вниз)
Этилен вызывает уменьшение
транспирации, тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней, зацветание ананаса, увядание листьев
Вызывает образование аэренхимы и придаточных корней
Слайд 34Брассиностероиды
Дата открытия 1970 Дж Митчелл
1979 М.Д.Грови
Представитель брассинолид C28H48O6
Химическая природа стероидная
(терпеноиды)
Содержание в растении пыльца, цветы, молодые листья и побеги
Локализация биосинтеза
меристемы, узлы
Предшественник мевалоновая кислота
Транспорт по всему растению, диффузия
Физиологическое действие
Стимуляция роста
Формирование урожая
Устойчивость
Слайд 35Другие гормоны
Фузикокцин
Дитерпен Мr = 680 C36H56O12
10-5 -10-8 г/кг сырой
массы
Пептидные гормоны:
Системин (18 ак)
Фитосульфокины (4-5 ак)
Фактор быстрого подщелачивания (50 ак)
Слайд 36Взаимодействие фитогормонов
Функциональное - согласованность в механизмах действия фитогормонов на
функциональную активность клеток и тканей.
Метаболическое – влияние фитогормонов на метаболизм
друг друга
Слайд 37Функциональная взаимосвязь
Рост растений и формообразовательные процессы регулируются определенным соотношением
фитогормонов.
Опыты по выращиванию каллусов табака на питательной среде с
различными соотношениями ИУК, ЦК и ГК:
1) без гормонов каллус растет плохо;
2) только ИУК - клетки растягиваются;
3) ЦК + ИУК - рост и дифференцировка
4) ЦК / ИУК - рост и дифференцировка с образованием корней
5) ЦК / ИУК (высокое ) -рост и дифференцировка с образованием почек
6) ЦК / ГК (низкое) — рост и дифференцировка с образованием тонких этиолированных растений с узкими листьями;
7) ЦК / ГК (высокое ) — рост и дифференцировка с образованием коротких зеленых растений с округлыми листьями.
Слайд 38Примеры антагонистического действия:
ИУК усиливает поступление питательных веществ в верхушку стебля,
но подавляет рост пазушных почек.
Увеличение концентрации ЦК в верхушке
стебля тормозит действие ИУК, поэтому растут боковые почки.
ГК усиливают рост стебля, а АБК — тормозит.
АБК подавляет синтез и выделение a-амилазы, индуцированное ГК; тормозящее действие АБК снимают ЦК.
ЦК усиливают зеленение листьев, а АБК тормозит этот процесс.
ИУК вместе с ЦК ускоряет рост листьев, а АБК ингибирует.
Если в листе мало ИУК, но много АБК и этилена — происходит старение и опадание листьев.
ИУК стимулирует образование корней, АБК тормозит.
Слайд 40Метаболическая взаимосвязь
характер и тип роста зависят от соотношения в
тканях гормонов, стимулирующих и ингибирующих данный ростовой процесс. Это соотношение
регулирует растение.
Способы регуляции:
-гормон может дерепрессировать соответствующий ген.
-разные гормоны имеют общих предшественников
Слайд 41Метаболические вилки
Мевалоновая кислота
гиббереллины
цитокинины
брассиностероиды
абсцизовая кислота
Отдельные фитогормоны в процессе своего образования
проходят
через одни и те же реакции, имеют общих
предшественников. Это
приводит к образованию
метаболических вилок, в результате чего в зависимости
от условий идет образование одного или другого вещества.
Аминокислоты
ИУК
этилен
Слайд 42
Гормоны могут стимулировать или ингибировать синтез других гормонов путем влияния
на ферменты, катализирующие синтез или разрушение
Примеры:
ЦК усиливают синтез
ИУК, ГК и этилена, снижают АБК.
Этилен тормозит синтез ИУК, способствует увеличению АБК.
Гиббереллины стимулируют синтез ИУК.
ИУК и ГК стимулируют синтез этилена. Влияние ИУК проявляется при росте корня. ИУК активирует его рост. Высокие концентрации ИУК индуцируют синтез этилена, который рост корня подавляет. Следовательно, этилен контролирует действие ИУК по принципу обратной связи.
В растении существуют места преимущественного синтеза фитогормонов и преобладающие направления их транспорта.
Слайд 43Молекулярные основы действия фитогормонов
Методы исследования
Сигнальные системы
Понятие о
рецепторах
Рецепторы фитогормонов
Влияние фитогормонов на:
- новообразование ферментов
- мембраны
- на энергетический потенциал клетки
Слайд 441.Методы исследования
Arabidopsis thaliana – (арабидопсис итальянский) - растение сем. Крестоцветные
модельное растение
Особенности арабидопсиса:
-быстрое размножение,
- короткий жизненный цикл (около
6 недель),
- изученность генома (геном включает 5 пар хромосом)
Арабидопсис- «растительная дрозофила»
Слайд 452. Сигнальные системы
Сигнальные системы (сигнальные цепи) – приспособления, которые
выработались в процессе эволюции, позволяющие организму воспринимать и преобразовывать поступающие
из внешней среды сигналы.
При обмене информации между клетками одна группа -«отправители» сигнала, другая воспринимает сигнал.
Молекулу с сигнальной функцией называют первичным мессенджером (от англ, message — послание).
Чтобы клетка ответила на стимул, нужна внутрикле-точная система вторичных мессенджеров. Одна из функций вторичных мессенджеров — усиление сигнала
Слайд 463. Понятие о рецепторах
Рецепторы —молекулы белковой природы, которые распознают
гормон, специфически связываются с ним, меняя свою конфигурацию с образованием
гормон-рецепторного комплекса:
Рецептор + Гормон = Г-Р комплекс
Г-Р комплекс передает гормональный сигнал, необходимый для “запуска” ответной физиологической реакции клетки.
Рецепторы:
располагаются как на мембранах, так и в цитозоле;
один и тот же гормон может связываться с разными рецепторами, вызывая различные ответные физиологические реакции.
Слайд 47Рецепторы ауксинов
Рецептор: АБП1 (ABP1)- ауксинсвязывающий протеин (auxin binding protein).
Характеристика:
полипептид с молекулярной массой 22 кДа, формирующий димер. Связан с
гормоном при помощи иона металла. У кукурузы выделено 5 АБП1, у арабидопсиса Локализация :
плазмалемма (восприятие ауксинового сигнала)
ЭПР (запасной белок)
Слайд 48Механизм действия ИУК
ИУК+рецептор → активация Н+-помпы → выброс Н+
из клетки в периплазматическое пространство → подкисление клеточной стенки
Активация
ферментов, разрыхляющих КС
Активация экспрессии различных групп генов, кодирующих ферментные белки, участвующие в деградации и новообразовании КС
Слайд 49АБП1
+
Гормон
активирование группы
факторов транскрипции
сигнальной цепи
транскрипция ранних генов
(гены
первичного ответа)
кодирование белков, регулирующих
транскрипцию поздних генов
(генов вторичного ответа)
Гены
первичного ответа :
кодируют белки, регулирующие транскрипцию генов вторичного ответа
вовлекаются в процессы межклеточных взаимодействий, т.е. сигнализации,
связаны с процессами адаптации.
В 1996 году Абель с сотр. идентифицировали 5 групп ранних ауксин-зависимых генов.
Поздние гены:
кодируют белки, вызывающие физиологическую реакцию.
Слайд 50Рецепторы цитокининов
Рецептор: CRE1- cytokinine receptor
Характеристика: двухкомпонентная гистидиновая киназа -
домен связывания с ЦК расположен на внешней стороне мембраны и
гистидинкиназный домен
Локализация :в плазмалемме
Рецепторы цитокининов
CRE1 АНК2 АНК3
Эти белки обладают гистидинкиназной активностью
Слайд 51У арабидопсиса:генное семейство
белков- рецепторов этилена:
ETR1, ETR2 (ethylene receptor)
EIN4 (ethylene
insensitive)
ERS1 ERS2 (ethylene response sensor)
Белки-рецепторы входят в состав мембран
CTR1 –
серин/треонинкиназа
EIN2 – мембранный белок
EIN4 – транскрипционный фактор
Рецепторы этилена
Слайд 52
Гиббереллины
Рецепторы не идентифицированы. Предполагают, что они располагаются на
поверхности клеток
АБК
Рецепторы недостаточно охарактеризованы.
Один из них -белок RPK 1
(receptor-like protein kinase) — является трансмембранным, связывается с АБК и содержит протеинкиназный цитоплазматический домен.
Слайд 53Брассиностероиды
Рецептор: ВRI1
Характеристика: состоит из 1196 остатков аминокислот,
Локализация :в
плазмалемме
Слайд 54Влияние фитогормонов на образование ферментов
Фитогормоны влияют на:
- уровне транскрипции
-
посттранскрипционном уровне
- время жизни мРНК
- процесс поступления мРНК в
цитоплазму.
Доказательства взаимосвязи с синтезом ферментов:
- действие гормонов не проявляется при введении ингибиторов синтеза мРНК и белка;
- гормоны влияют на новообразование мРНК и белка.
- при неблагоприятных условиях участвуют в индукции генов, кодирующих образование стрессовых белков.
Слайд 55Влияние фитогормонов на образование ферментов
Примеры:
ИУК стимулирует биосинтез целлюлазы, АТФ-фазы, целлюлозо-синтетазы,
пектинметилэстеразы и др.
ГК активируют образование ряда гидролаз и ферментов,
катализирующих синтез липидов, входящих в состав мембран.
ЦК индуцируют синтез нитратредуктазы, РДФ-карбоксилазы и др.,
АБК тормозит синтез ряда белков, но индуцирует синтез белков в позднем эмбриогенезе.
Этилен активирует образование белков-ферментов, участвующих в процессах созревания плодов
Влияние фитогормонов на мембраны
Под влиянием ИУК изменяется толщина мембран.
Гормоны регулируют проницаемость мембран:
-ИУК и ЦК усиливают поступление ионов через мембраны
- АБК и этилен индуцируют выход ионов из клетки
- ГК увеличивает проницаемость мембран для сахаров
- ГК вызывает новообразование мембран ЭПР, способствуя синтезу липидных компонентов.