ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

волокно) клетка изнутри заряжена отрицательно, а снаружи положительно.
Опыт показывает,

что разница зарядов между наружной и внутренней поверхностями мембраны, полярность мембраны равна  от –30 до – 90 мВ.

Так заложено природой, что внутри клетки (с внутренней стороны мембраны) избыток ионов калия К+, концентрация ионов калия всегда больше в клетке, чем в окружающей среде.
Каким же образом создается разница в потенциалах? Внутри калия много, снаружи – мало, мембрана в состоянии покоя проницаема для ионов калия. Создается равновесность потенциалов по калию, т.е. уравновешиваются две силы:
Первая – это  диффузия, которая выталкивает калий из клетки,
Вторая – это электростатическая сила, не выпускает калий из клетки.
В каждой клетке свой равновесный потенциал.

для натрия Na+. Для калия проницаемость резко понижается, а для

натрия резко возрастает. Если мы будем раздражать мембрану, то повышается проницаемость для натрия, Na+ начинает входить в клетку. Теперь мембрана деполяризуется,
внутри – будет «плюс», а снаружи «минус»,
причем не до нуля. При  раздражении возникает потенциал действия (ПД), который обычно называем или возбуждение, или сигнал, или биопотенциал.
При слабом раздражении может не открыться достаточное количество каналов для натрия, т.е. есть критический уровень деполяризации (КУД) или порог не будет достигнут.
Например на мышцу наносим стимул, а мышца не сокращается, там происходит локальная деполяризация, которая не приводит к сокращению мышцы, локальный процесс дэполяризации  не достигает КУД.

клетке повысится концентрация Na+. В то же время К+ уходит

из клетки – в клетке понизится концентрация калия.
В этом случае нарушится та исходная разность концентраций, которая обеспечивает и потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД).
Калиево-натриевый насос – это белковая молекула, ее задача перекачивать калий в клетку, а натрий из клетки, т. е. насос работает против концентрационного градиента.
В этом случае необходима энергия, АТФ. Если мы энергию заблокируем, то насосы работать не будут. Постепенно будет накапливаться в наружной среде калий, во внутренней – натрий, и мышечное волокно постепенно перестает работать.

а внутри — отрицательный. В нервной клетке мембранный потенциал покоя

равен примерно 70 мВ.
При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию.

потенциал покоя
ПП = – 70 мВ
Потенциалобразующим ионом в данном

случае выступает ион К+

При возбуждении на мембране нейрона регистрируется потенциал действия
ПД = 110–130 мВ

мембраны.
Этот процесс связан с возникновением через мембрану ионного тока

– внутрь клетки при возбуждении устремляется ион Na+
При этом деполяризация мембраны продолжается до наступления равновесного натриевого потенциала (когда концентрация Na+ внутри клетки и на поверхности мембраны уравнивается).

показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.
Возбудимость нейрона

— это его способность отвечать на воздействие. Она зависит от величины мембранного потенциала.
Мембранный потенциал может иметь нормальную величину (для нервной клетки—около 70 мВ), уменьшенную (явление деполяризации) или большую (явление гиперполяризации).
Для появления ПД при нормальном уровне мембранного потенциала требуется его сдвиг примерно на 10 мВ.

основе его возбуждения. Наиболее удобная мера лабильности нейрона—максимальная скорость протекания

ПД.
Например, наибольший максимальный ритм мотонейронов спинного мозга до 100 импульсов в 1 сек.

(импульса) с нервной клетки на другую клетку (нервную, мышечную…)

различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на деятельность других

клеток и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма.
На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15 000—20 000 синапсов.
Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев—на аксоне (аксоаксональные синапсы).

они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие

контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках (рис. 44), которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона.
В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10—20 раз больше поверхности тела клетки.

синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно

они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий.
Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены.

пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель (рис. 45).
Веществами,

передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др.

центральной извилины коры больших полушарий у людей 18 — 30

лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250 — 300 ангстрем при ширине синаптической щели 200 — 300 ангстрем.
Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели— в так называемых активных, или оперативных, зонах.
Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.

Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны.
Возбуждающие

нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные — тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).

внутри — отрицательный.
В нервной клетке мембранный потенциал покоя (ПП)

равен примерно 70 мВ.

ионов Na+ в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по

обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию.
В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), нарастающий примерно за 1,2 мс до своего максимума и затем убывающий.

для ионов К+ (диаметр иона калия меньше, чем диаметр иона

натрия). Поскольку ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу, увеличивая поляризацию мембраны, т. е. вызывают ее гиперполяризацию.
При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мВ — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
Обычно ВПСП и ТПСП длятся всего несколько миллисекунд.
Однако в некоторых нейронах головного мозга постсинаптические потенциалы могут иметь значительно большую длительность:
ВПСП — до 80 мс, ТПСП — более 100 мс.

взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов

на теле и дендритах клетки.

колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП

нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса.
При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний — ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов.

влияний.
Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и

торможению деятельности клетки.
При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки.
Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мВ.

цепи:

синаптическую щель —>
увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —>
ее деполяризация

(ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —>
сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —>
достижение критического уровня деполяризации —>
возникновение ПД в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —>
распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —>
выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).

двух механизмов — электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического

(медиаторы).

от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения

от места нанесения раздражения, в нервных центрах волна возбуждения проводится только в одном направлении: раздражение задних (чувствительных) корешков спинного мозга вызывает возникновение нервного импульса в передних двигательных корешках, однако при раздражении передних корешков волна возбуждения в задних корешках не появляется. Это обусловлено особенностями синаптической передачи возбуждения в отдельных нервных клетках.

одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью

медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см. рис. 45). В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным — мотонейронам и вегетативным нейронам.

проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма:

электрический (проведение ПД по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй—в тысячу раз медленнее.
Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток ЦНС примерно 0,3 мс. В вегетативной нервной системе длительность синаптической задержки больше — не менее 10 мс.

обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически

колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь.
Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая   деятельность называется фоновой активностью нейрона.
Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении—в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин.