Физиология ЦНС. Курс лекций для студентов - психологов (дневн. отд., МГУ )

проф. Дубынин В.А.
Лекция 10. Продолговатый мозг и мост: дыхательный и

сосудодвигательный центры; проведение вкусовых, слуховых и вестибулярных сигналов. Центры сна и бодрствования, стадии сна. Средний мозг и ориентировочный рефлекс. Экстрапирамид-ные тракты. Гипоталамус и терморегуляция.

+
ретикулярные ядра (рети-
кулярная формация;
продолжение промежуточного ядра серого вещества спинного

мозга; «принятие решений о запуске реакций»).

Продолговатый мозг и мост выполняют ряд «жизненно важных» функций; здесь находятся:
дыхательный и сосудодвигательный центры;
центры, обеспечивающие врожденное пищевое поведение (вкусовая чувствительность, сосание, глотание, слюноотделение и др.);
ряд двигательных центров, связанных с мозжечком;
слуховые и вестибулярные ядра; центры сна и бодрствования и др.

Центральная часть – ретикулярные ядра (ретикулярная формация – РФ); окружена ядрами, связанными с V-XII черепными нервами и рядом других структур (голубое пятно, нижняя олива и т.д.).

(ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в

сторону источника сигнала).

ЦСВ – продолжение РФ продолгова-того мозга и моста, главный центр сна; управляет входящими в состав РФ ядрами шва.

Красное ядро и черная субстанция – двигательные центры; покрышка (вентральные ядра) содержит DA-нейроны, аксоны – к коре и прилежащему ядру (один из важнейших центров положит. эмоций).

инспираторные (вдох),
Е – экспираторные (выдох).
Среди нейронов вдоха ключевую роль играют

клетки-пейсмекеры, находящиеся в ядрах нижней части ромбовидной ямки.
Врожденно обусловленная частота их активации у человека: примерно 1 волна в 5 сек (12 раз в мин = частота дыхания во сне).

От клеток-пейсмекеров (генераторов ритма) ПД передаются к другим дыхат. нейронам и мотонейронам шейных и грудных сегментов спинного мозга, запускающим сокращение диафрагмы и межреберных мышц.

и мотонейронам шейных и грудных сегментов спинного мозга, запускающим сокращение

диафрагмы и межреберных мышц.

Вдох приводит к постепенному растяжению легких и стенок грудной клетки.
Растяжение активирует особые механорецепторы (отростки чувствительных нервных клеток, входящие в состав Х нерва), передающие сигнал в продолговатый мозг и мост.
Этот сигнал тормозит инспираторные и включает экспираторные нейроны (вдох сменяется выдохом).
После выдоха возникает пауза (до нового включения пейсмекеров).

На частоту работы пейсмекеров (долю посто-янно открытых Na+ и К+-каналов) влияют сигналы от хеморецепторов и структур ЦНС. Хеморецепторы: концентрация О2 и СО2 в крови; влияния ЦНС: эмоции (голубое пятно), температура (гипоталамус), центры бодрствования, боль, стресс и др.

Возможен, кроме того, произвольный контроль дыхания.

но и клетки, «зацикливающие» ПД по замкнутому контуру, что дает

возможность оказывать на мотонейроны стабильное активирующее действие;
хеморецепторы СО2 (и Н+) представляют собой нейроны на дне ромбовидной ямки; активируются в основном при физической нагрузке;
хеморецепторы О2 расположены в каротидном синусе (область разветвления на наружную и внутреннюю сонные артерии); важны, например, при подъеме в горы (на высоте 5 км воздуха в 2 раза меньше);
пробуждение приводит к активации пейсмекеров центрами бодрствования, и частота дыхания возрастает до 16-18/мин; при эмоциях и физической нагрузке – до 30-40/мин.

(«закислении») и
некоторых видах патологии.
Нестабильная работа пейсмекеров (а), ненадежность «зацикливания»

ПД в центрах
вдоха (б)

Продолговатый мозг и мост: центры кашля, чихания, задержки дыхания при погружении в воду (оборо-нительные реакции).

(а)

(а, б)

(б)

и моста и поступающие из него команды;

3 – регулирующие влияния

гипоталамуса, больших полушарий и других структур ЦНС, а также рецепторов;

4, 5 – блуждающий нерв, его ядра и их парасимп. влияния;

6, 7 – симпатические эффекты (спинной мозг и ганглии): более обширные проекции.

Параллельно развивается влияние симпатической нервной системы на сосуды (сужение) и мозговое вещество надпочечников (выброс адреналина).

1

2

3

4

5

7

6

Рефлекс Даньини-Ашнера

Реакции возни-кают за счет распространения сигналов от рецепторов растяжения (например, брыжейки) и болевых рецепторов к парасимпа-тическим центрам продолговатого мозга
(замедление и даже остановка работы сердца показаны на нижней кривой)

дуги аорты и каротидного синуса.
Если давление оказывается ниже нормы (у

собаки около 160 мм рт.ст.), то активируется симпати-ческая система, тормозится парасимпатическая, и сердце начинает биться чаще и сильнее; если давление выше нормы – все наоборот.

Еще один рефлекс запускается избы-точным растяжением стенок предсердий (если желудочки не успевают откачивать кровь): происходит усиление работы сердца.

только дейст-вие Ацх развивается и прекращается достаточно быстро (благодаря Ацх-эстеразе);

эффекты NE «не успевают» за дыха-тельным ритмом.
Т.о., выраженность дыхат. аритмии – показатель активности парасимпа-тической системы.

Дыхательная аритмия: результат влияния дыхательного центра на сосудодвигатель-ный на примере частоты сердечных сокращений (ЧСС) собаки.
Во время вдоха интервал между сокращени-ями сердца уменьшается (ЧСС растет); во время выдоха – наоборот.

Дыхат. аритмия есть уже у рыб – сопряжение работы сердца с ритмом движе-ния жаберных крышек.
При глубок. выдохе – па-дение ЧСС на 3-5 уд/мин.

Сверхаритмия у новорож-денных – признак незре-лости сосудодвиг. центра; нужны ноотропы, а не сердечные препараты…

показаны только симпат. эффекты):

1. Барорецепторы сосудов.
Периферические (2) и цент-ральные (3)

хеморецепторы.
4. Дыхательные центры.

5. Влияния гипоталамуса (терморегуляция, боль и другие врожденно значимые стимулы, эмоции) и коры больших полушарий (пере-ключаются через гипотала-мус и средний мозг; эмоции, связанные с оценкой ситуа-ции как потенциально значи-мой, опасной и т.п.; центр таких эмоций – поясная изв.).

1

2

3

4

5

Эмоции

Боль и другие
сенсорные
раздражители

Температура тела

Дыхатель-
ные центры

и IX н.; от глотки – X н.):
в зависимости

от «хорошего» и «пло-хого» вкуса запускаются пищевые либо оборонительные реакции.

«Хороший» вкус (рецепторы глюкозы и Glu; биологически полезные вещества): сосание, жевание, глотание, выделение желудочного сока и «густой» слюны с пищеварительными ферментами (парасимпатическая реакция).

«Плохой» вкус (рецепторы горького – растительные токсины; избыток кислого и соленого): выплевывание, плач, рвота, выделение большого количества жидкой слюны (симпати-ческая реакция).

горький

кислый

соленый

сладкий

Продолговатый
мозг

Черепные
нервы

Островок

Таламус

Постцентральная

борозда

ядра ме-диальнее, как эволю-ционно более древние.
Далее слуховая информация идет в

средний мозг (нижние холмики ч/х) и таламус; у дельфинов и летучих мышей в ромбовидн. ямке – центры эхо-локации; у нас – сравнение сигналов от прав. и лев. уха, определения направления на источник звука.

Вестибулярная информация (информация о положении тела в пространстве) необходима для оперативной коррекции движений; в связи с этим она очень быстро расходится по 4-м направлениям:
через таламус в кору (управление произвольными движениями);
в мозжечок (управление автоматизированными движениями);
в глазодвигательные центры среднего мозга;
в спинной мозг (вестибуло-спинальные тракты).

оперативной коррекции движений; в связи с этим она очень быстро

расходится по 4-м направлениям:
через таламус в кору (управление произвольными движениями);
в мозжечок (управление автоматизированными движениями);
в глазодвигательные центры среднего мозга;
в спинной мозг (вестибуло-спинальные тракты).

В последнем случае возможен запуск ряда врожденных рефлексов:

ровная установка головы («ребенок начинает держать голову», органы зрения и слуха приводятся в оптимальное положение);

экстренное распрямление конеч-ностей при потере равновесия (рассчитан на четвероногих; у чело-века рефлекторное разгибание рук при падении увеличивает вероятность травмы); другие разгибат. движе-ния (например, при локомоции).

с другом, учитывают значительное число факторов (прежде всего, сенсорных).
1. Главный

центр бодрствования: ретикулярные ядра моста; сюда поступает часть информации от всех сенсорных систем; далее происходит оценка общего уровня «сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем мозг активнее (нас будит сигнал, поступивший от любой сенсорной системы); аксоны (в т.ч. Ацх) расходятся по всей ЦНС, задавая ее тонус («блок питания» мозга); в тихом и темном месте, а также при торможении сенсорных потоков с помощью агонистов ГАМК мы засыпаем.

2. Главный центр сна: центральное серое вещество среднего мозга и ядра шва (5-НТ); аксоны нейронов ядер шва также расходятся по всей ЦНС, снижая ее тонус и тормозя, в числе прочего, центры бодрствования. Торможение коры происходит за счет снижения активности Glu-нейронов таламуса, чьи аксоны идут в большие полушария.

информации от всех сенсорных систем; далее происходит оценка общего уровня

«сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем мозг активнее (нас будит сигнал, поступивший от любой сенсорной системы); аксоны (в т.ч. Ацх) расходятся по всей ЦНС, задавая ее тонус («блок питания» мозга); в тихом и темном месте, а также при торможении сенсорных потоков с помощью агонистов ГАМК мы засыпаем.

2. Главный центр сна: центральное серое вещество среднего мозга и ядра шва (5-НТ); аксоны нейронов ядер шва также расходятся по всей ЦНС, снижая ее тонус и тормозя, в числе прочего, центры бодрствования. Торможение коры происходит за счет снижения активности Glu-нейронов таламуса, чьи аксоны идут в большие полушария.

3. Голубое пятно: вспомогательный центр бодрствования, получив сигнал из [1], тормозит [2] за счет выделения NE.
При стрессе, приближении потенциально опасной ситуации трудно заснуть
(ответственный экзамен, поездка, соревнования…)

тормозит [2] за счет выделения NE.
При стрессе, приближении потенциально опасной

ситуации трудно заснуть
(ответственный экзамен, поездка, соревнования…)

4. Супрахиазменные ядра переднего гипоталамуса: находятся напротив перекреста зрительных нервов, получают информацию об общем уровне освещенности и настраиваются на суточный ритм («биологические часы»; часть нейронов активны днем и влияют на [1], часть – ночью и влияют на [2], намекая, что пора спать). В яркой форме эффект «биологич. часов» проявляется при резкой смене часового пояса. В основе поддержания суточного ритма – медленные цепи внутриклеточных химических реакций.

5. Вспомогательный центр сна – ретикулярные ядра продолговатого мозга: реакция на химический состав крови, появление аденозина и других «отходов обмена веществ», токсинов (при заболеваниях и отравлениях), рост концентрации инсулина и глюкозы (после еды хочется спать); оказывает постоянное возбуждающее действие на [2].

получают информацию об общем уровне освещенности и настраиваются на суточный

ритм («биологические часы»; часть нейронов активны днем и влияют на [1], часть – ночью и влияют на [2], намекая, что пора спать). В яркой форме эффект «биологич. часов» проявляется при резкой смене часового пояса. В основе поддержания суточного ритма – медленные цепи внутриклеточных химических реакций.

5. Вспомогательный центр сна – ретикулярные ядра продолговатого мозга: реакция на химический состав крови, появление аденозина и других «отходов обмена веществ», токсинов (при заболеваниях и отравлениях), рост концентрации инсулина и глюкозы (после еды хочется спать); оказывает постоянное возбуждающее действие на [2].

Ретикулярные ядра моста

в с я Ц Н С

Центральное серое
вещество и ядра шва

в с я Ц Н С

Центры сна и бодрствования постоянно конкурируют, нередко возникают «промежуточные» состояния; в норме мы засыпаем и просыпаемся постепенно; внезапное засыпание – нарколепсия.

(на основе анализа ЭЭГ):
Бодрствование:
альфа-ритм – 10-12 Гц,
бета-ритм – 15-30 Гц.

Стадия 1: появление тета-ритма – 4-8 Гц.

Стадия 2: сонные веретена и
К-комплексы.

Стадии 3 и 4: все более медленный дельта-ритм – 1-3 Гц.

REM-сон: «бодрствующая» ЭЭГ.

бодрствование

Ст. 1

Ст. 2

Ст. 3 и 4

REM (парадоксальный сон)

REM: rapid eye movement

(на основе анализа ЭЭГ):
Бодрствование:
альфа-ритм – 10-12 Гц,
бета-ритм – 15-30 Гц.

Стадия

1: появление тета-ритма – 4-8 Гц.

Стадия 2: сонные веретена и
К-комплексы.

Стадии 3 и 4: все более медленный дельта-ритм – 1-3 Гц.

REM-сон: «бодрствующая» ЭЭГ.

REM: rapid eye movement

Стадии 1-4 (не-REM-сон) – физиологический отдых мозга разной степени глубины.
REM-сон (парадоксальный: «бодрствующая» ЭЭГ, но порог пробуждения выше) – стадия сновидений, обработка накопленной информа-ции (в первую очередь, за текущие сутки). Око-ло 20% времени сна; 4-5 раз за ночь примерно по 20 мин; в первые 3 года жизни – 30-50%.

СНЫ – «окно в бессознательное», «дефрагментация диска», продолжение ментальных процессов в ином состоянии (творческие сны, вещие сны и т.п.). Если лишать REM-сна, то человек не высыпается, а на следующую ночь «добирает» REM-сон.
Развитый REM-сон – только у млекопитающих.

продолжение ментальных процессов в ином состоянии (творческие сны, вещие сны

и т.п.). Если лишать REM-сна, то человек не высыпается, а на следующую ночь «добирает» REM-сон.
Развитый REM-сон – только у млекопитающих.

ядра шва влияет на уровень бодрствования, болевой чувствительности и др.

(см. лекцию о DA и 5-НТ).

Четверохолмие: реакция на
новизну;
верхние холмики – на новые зрительные стимулы;
нижние холмики – на новые слуховые стимулы.

При появлении новых сти-
мулов четверохолмие запускает ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала («любопытство», исследова-тельское поведение).

новизну;
верхние холмики

– на новые зрительные стимулы;
нижние холмики – на новые слуховые стимулы.

При появлении новых сти-
мулов четверохолмие запускает ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала («любопытство», исследова-тельское поведение).

Четверохолмие: нейроны-детекторы новизны (ДН) – сравнение текущего сигнала с тем, который был «только что» (доли секунды назад, передается через тормозный интернейрон: ТИ).
При несовпадении – запуск ориентировочного рефлекса (через глазодвигательные центры и тектоспинальный тракт; у животных – отдельно двигаются ушные раковины).

ТИ

IV и VI нервами;
два основных типа движений глаз – слежения

и саккады (быстрые скачки);
в основе врожденные программы, но мы учимся ими управлять (вначале – произвольная коррекция, а затем – автоматизация);
тесты на рассматривание картинок – еще одно «окно в бессознательное».

Чтение: [1] – скачок в начало строки; [2] мини-саккады (5-7 скачков вдоль строки, текст читается «в несколько приемов»).

базаль-ные ганглии (полосатое тело = скорлупа + хвостатое ядро); общий

уровень двигат. активности и положит. эмоции, связанные с движениями.

Латеральная «ретикулярная» часть  , ГАМК-нейроны, контролирующие движения глаз (торможение «несанкционированных» реакций).

от коры больших полушарий к мозжечку и участвует в двигательном

обучении.

Задняя (крупноклеточная) часть эволюционно более древняя, содержит Glu-нейроны; аксоны идут в спинной мозг (руброспинальный тракт; поддержание тонуса мышц, ряд сгибательных рефлексов и сгибание конечностей при локомоции).

Руброспиный тракт – часть так называемой экстрапирамидной системы управления движениями, в которую входят также вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты.

в которую входят также вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты.

постоянно измеряют температуру крови, 80% из них реагируют на перегрев,

20% – на охлаждение.

Дополнительно (но в меньшей степени) учитываются сигналы от тепловых и холодовых рецепторов кожи.

При перегреве – расширение сосудов кожи, потоотделение, поведенческие реакции (если перегрев осознается).

При переохлаждении – сужение сосудов кожи, дрожь и пилоэрекция, поведенчес-кие реакции (теплопотеря осознается).

При заболеваниях и воспалении ряд веществ, выделяемых иммунной системой, запускает синтез простагландинов (ПГ) в гипоталамусе;
ПГ влияют на преоптич. область и температура растёт (лихорадка), что создает более благоприятные условия для включения защитных механизмов (активация фагоцитов, ускорение синтеза антител и т.п.).

– особые органы теплоотдачи (хвосты, уши, плавники), а также испарение

с поверхности дыхательных путей.



Существуют пептиды-терморегу-ляторы (киоторфин: Tyr-Arg );
они же – важные факторы, запуска-ющие зимнюю спячку (гибернацию). Замедление обмена веществ за счет снижения температуры те-ла – важная практическая задача (уменьшение риска осложнений при хирургических вмешательствах).

проведение вкусовых, слуховых и вестибулярных сигналов. Центры сна и бодрствования,

стадии сна. Средний мозг и ориентировочный рефлекс. Экстрапирамидные тракты. Терморегуляторная функция гипоталамуса.

Кратко охарактеризуйте основные функции продолговатого мозга и моста.
Где находятся инспираторные и экспираторные центры головного мозга?
Расскажите о нейронах-пейсмекерах дыхательных центров. Какие факторы увеличивают частоту их разрядов?
За счет каких свойств и связей нейронов дыхательных центров развивается вдох и запускается выдох?
Расскажите о рецепторах каротидного синуса. Каковы их функции?
Приведите примеры патологического дыхания. Чем оно может быть обусловлено?
В чем заключаются рефлексы Гольца и Даньини-Ашнера?
Как проявляет себя барорецепторный рефлекс при падении и росте давления крови.
Какая реакция запускается при избыточном растяжении стенок предсердий?
В чем состоит феномен дыхательной аритмии? Каков его исходный биологический смысл?
Почему выраженность дыхательной аритмии характеризует активность именно парасимпатической системы?
Расскажите о хеморецепторах дна ромбовидной ямки. Как они воздействуют на дыхание и ЧСС?
Как гипоталамус и кора больших полушарий влияют на дыхание и ЧСС?
Какие типы вкусовых рецепторов связаны с «хорошим» вкусом? Какие врожденные рефлексы они запускают?
Какие типы вкусовых рецепторов связаны с «плохим» вкусом? Какие врожденные рефлексы они запускают?
Расскажите о расположении и функциях слуховых ядер ромбовидной ямки.
Охарактеризуйте две группы рефлексов, запускаемых посредством вестибулоспинального тракта.
По каким еще путям вестибулярная информация передается от ядер ромбовидной ямки?
Что представляют собой главные центры бодрствования и сна головного мозга? Куда направляются их аксоны?
Охарактеризуйте функции голубого пятна, как составной части системы «сон-бодрствование».
Каковы связи и функции супрахиазменных ядер гипоталамуса?
Где находится и для чего служит «вспомогательный центр сна»?
В чем состоят ЭЭГ-проявления 1-4 стадий сна?
Каковы признаки и функциональное назначение REM-сна?
Каков стандартный порядок смены REM- и не-REM-стадий во время ночного сна?
Кратко охарактеризуйте основные функции среднего мозга.
Сравните функции верхних и нижних холмиков четверохолмия. Что такое нейроны-детекторы новизны?
В чем состоят проявления ориентировочного рефлекса? Какие его составляющие запускает тектоспинальный тракт?
Охарактеризуйте два основных типа движений глаз. Какие нервы управляю ими?
Как движутся глаза при чтении текста и рассматривании изображений?
Опишите функции латеральной части черной субстанции. Как происходит управление ее активностью?
Как связаны с полосатым телом компактная и ретикулярная части черной субстанции?
Сравните связи и функции передней и задней частей красного ядра.
Какие три основных тракта входят в состав экстрапирамидной системы? Какие – не входят в неё?
Чем различаются движения, запускаемые руброспинальным и пирамидным трактами?
Каковы особенности ретикулоспинального тракта, как части экстрапирамидной системы?
Где находятся нейроны-терморецепторы гипоталамуса и на что они реагируют?
Какие реакции запускаются при перегреве и переохлаждении?
Как связаны терморегуляция и простагландины?
Что такое гибернация? Какой регуляторный пептид с нею связан?