Слайд 1Фотосинтетические
Пигменты
А.И. Фазлутдинова, к.б.н., доцент кафедры БиБО
Слайд 2 Вещества, поглощающие видимый свет и запускающие химические реакции фотосинтеза
называются пигментами. Фотосинтетические пигменты составляют 10-15% сухой массы хлоропластов.
в
1903 году русский ученый М.С.Цвет изобрел принципиально новый метод адсорбционной хроматографии для разделения пигментов, который позволил ему выделить хлорофилл а и хлорофилл b и получить три фракции желтых пигментов.
Слайд 4Поглощение пигментом кванта света определяется характером распределения электронов в молекуле
данного пигмента. Какие именно длины волн будет поглощать пигмент, зависит
от числа и от расположения двойных связей в его молекуле, а также от присутствия в нем ароматических колец.
Роль главного рецепторного пигмента в фотосинтезе играет хлорофилл, одним из лучших доказательств этого является сходство «спектра поглощения» хлорофилла и «спектра действия» фотосинтеза.
Слайд 5В переносе электронов при фотосинтезе вовлекается только небольшая часть молекул
хлорофилла. Прочие его молекулы выполняют роль светособирающего комплекса или светособирающей
антенны.
Слайд 6Растительные организмы содержат несколько видов пигментов. Обычно в пластидах высших
растений и водорослей встречаются все три класса пигментов – хлорофиллы,
каротиноиды и фикобилины.
Слайд 7хлорофилл
Молекула хлорофилла состоит из порфириновой «головки» и фитольного «хвоста». При
этом порфириновая часть молекулы находится на поверхности мембраны тилакоида и
связана с белками, а жирорастворимая фитольная цепь погружена в липидный слой.
Хлорофилл – это сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая – остатком одноатомного непредельного спирта – фитола.
Слайд 8Структура хлорофилла, лишенная фитола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния
протонами в молекуле хлорофиллов образуются феофетины.
Слайд 10Свойства хлорофилла
Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов находятся в сине-фиолетовой (430-460нм)
и красной (650-700нм) частях спектра
Слайд 11Раствор хлорофилла отражает свет с измененной длиной волны, поэтому хлорофилл
приобретает вишнево-красную окраску. Это явление носит название флуоресценции.
Растворы хлорофиллов
способны также к фосфоресценции, т.е. длительному послесвечению, максимум которого лежит в инфракрасной области.
Слайд 12В основе механизмов флуоресценции и фосфоресценции лежит способность пигментов находится
в электронновозбужденном состоянии.
Слайд 13Функции хлорофилла
Молекула хлорофилла благодаря своим структурным и физико-химическим особенностям способна
выполнять три важнейшие функции:
избирательно поглощать энергию света;
запасать ее
в виде энергии электронного возбуждения;
фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию соединений.
Слайд 14каротиноиды
Каротиноиды – это полиеновые соединения, имеющие систему сопряженных двойных связей.
Они образуют 40-углеродную цепь, построенную из 8 остатков изопрена. Циклы
на концах молекул каротиноидов являются производными ионона.
К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины (С40Н56); 2) желтые ксантофиллы (С40Н56О2 и С40Н56О4); 3) каротиноидные кислоты – продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами.
Слайд 17Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей
области от 400 до 500 нм.
Слайд 18Роль каротиноидов
Они выполняют роль дополнительных пигментов, которые передают энергию поглощенных
квантов хлорофиллу а для совершения фотохимической работы.
Каротиноиды выполняют функции фотопротекторов,
предохраняя хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету.
Слайд 19фикобилины
Фикобилины относятся к группе желчных пигментов – билинов. Это тетрапирролы
с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей.
Слайд 20Фикобилины поглощают свет в желтой и зеленой областях спектра между
двумя максимумами поглощения света хлорофиллов
Слайд 21Фикобилипротеины делятся на три основные группы:
фикоэритрины – белки красного
цвета с максимумом поглощения 498-568 нм;
фикоцианины – сине-голубые белки
с максимумами поглощения 585-630 нм;
аллофикоцианины – синие белки с максимумами поглощения 585-659 нм. Все они обладают флуоресценцией и водорастворимы.
Слайд 22Роль фикобилинов
Фикобилипротеины агрегируют друг с другом, образуя специальные гранулы фикобилисомы.
У цианобактерий, красных водорослей и криптофитов фикобилисомы играют роль дополнительных
пигментов, выполняющих вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса.
Хроматическая комплементарная адаптация водорослей. У водорослей, имеющих различные формы фикобилипротеинов, это явление проявляется при изменении спектрального состава света: при выращивании на красном свету преобладает фикоцианин, а на зеленом – фикоэритрин.
Слайд 23Светособирающие (антенные) комплексы
Слайд 25Благодаря тому, что расстояние между пигментами в АК не превышает
10нм, передача энергии в реакционный центр возможна без флуоресценции и
поглощения в виде света. Скорость такой передачи достигает 10-9-10-10с. Вокруг возбужденной светом молекулы пигмента имеется временное магнитное поле определенной частоты. В том случае, если расположенная рядом молекула другого пигмента имеет близкие значения собственной частоты колебаний электромагнитного поля, энергия возбуждения может быть передана резонансным путем от молекулы-донора к молекуле-акцептору
Слайд 26Необходимым условием для передачи энергии является перекрывание спектра флуоресценции молекулы-донора
со спектром поглощения молекулы-акцептора.
В АК энергия передается от каротиноидов
к хлорофиллам b, далее к хлорофиллам а и, наконец, в реакционный центр к хлорофиллам Р680 или Р700. Причем эффективность переноса между молекулами хлорофилла достигает 100%, а между молекулами каротина и хлорофилла всего лишь 40%.
Слайд 27ССК ФСII содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения
670-683 нм на один П680 и b-каротин.
ССК ФСI состоит
из хромопротеинов, содержащих 110 молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения 675-695 нм на один П700, из них 60 молекул – компоненты ССК самой фотосистемы, а 50 входят в состав комплекса, который можно рассматривать как ССК ФСI. Антенный комплекс ФСI также содержит b-каротин.
Слайд 29Разделение зарядов в фотосистемах
В реакционных центрах энергия возбуждения фотосинтетических пигментов
используется для разделения зарядов. Разделение зарядов в реакционных центрах происходит
между молекулами хлорофилловой природы и связано с транспортом электронов.
Слайд 30В реакционном центре ФСI первичный донор электронов - Р700, а
акцептор – мономерная форма хлорофилла а695 (А1). Рассмотрим процесс разделения
зарядов на примере ФСI:
Слайд 31Процесс разделения зарядов, происходящий в реакционном центре фотосистемы, условно можно
разделить на несколько этапов. На первом этапе (первичное разделение зарядов)
под действием света П700 переходит в окисленное состояние П700*. На втором этапе электроны переносятся на соответствующие акцепторы А1. При этом хлорофилл переходит в окисленную форму П700+, а А1 восстанавливается (А1-). Появление неспаренного электрона в молекуле хлорофилла (П700+) инициирует переход на нее электронов из ФСII через медьсодержащий белок – пластоцианин.
Слайд 32На заключительном этапе (вторичное разделение зарядов), которое в среднем занимает
около 200 пикосекунд, происходит процесс генерации на мембране тилакоида градиента
протонов. Электрохимический градиент ионов водорода, формируемый в процессе разделения зарядов на тилакоидной мембране, представляет собой уже электрическую форму энергии, которая может быть трансформирована в химическую энергию макроэргической связи АТР.
Слайд 33Фотолиз воды
В ходе ионизации воды образуются протоны, которые накапливаются на
внутренней стороне мембраны тилакоидов, и два «свободных радикала» (2ОН.). Последние,
по-видимому, объединяются в перекись водорода, которая, в дальнейшем, распадается, что и приводит к выделению кислорода.