Фотосинтез. Энергетический обмен. АТФ

лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину

волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

которого энергия Солнца запасается в виде энергии органических соединений. Полученная

в результате фотосинтеза глюкоза, используется как универсальный источник энергии и материал для синтеза растениями всех классов многочисленных органических соединений.
ФС обеспечивает органическими веществами все организмы-гетеротрофы.
С появлением ФС на Земле стал накапливаться О2. Весь кислород современной атмосферы – побочный продукт ФС зеленых растений.
ФС обеспечивает непрерывный баланс между кислородом и углекислым газом.

химик и философ Джозеф Пристли около 1770. Вскоре было установлено,

что для этого необходим свет и что кислород выделяют только зеленые части растений.

Затем исследователи нашли, что для питания растений требуется диоксид углерода и вода, из которых создается большая часть массы растений. В 1817 французские химики Пьер Жозеф Пелатье и Жозеф Бьенеме Каванту выделили зеленый пигмент хлорофилл.
Позднее российский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев показал, что фотосинтез проходит с наибольшей интенсивностью в тех областях солнечного спектра, где находятся максимумы поглощения хлорофилла.

водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
Таким

образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:
получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;
получение глюкозы (восстановление).

молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы на очень короткое

время переходят в более богатое энергией «возбужденное» состояние.
Энергия возбужденного хлорофилла передается ионам водорода Н+, всегда имеющимся в водном растворе вследствие диссоциации воды (Н2О Н+ + ОН-)

Выделяют два идущих последовательно процесса
световой фазы фотосинтеза: фотолиз воды и
фотосинтетическое фосфорилирование.

переносчиками водорода (никотинамидадениндинуклеотидфосфатом – НАДФ; образуется НАДФ-Н2). Ионы гидроксила отдают

свои электроны сложным молекулярным системам, содержащим хлорофилл, - фотосистемам I и II, превращаясь в свободные радикалы ОН0.
Радикалы ОН0 взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуется вода и молекулярный кислород.
Электроны, переносимые по электронотранспортной цепи между фотосистемами I и II, вызывают процесс фосфорилирования (присоединения фосфата к молекуле АДФ). Образуется молекула АТФ. Таким путем образуется энергия, необходимая для процессов, происходящих в темновую фазу фотосинтеза.

О2 + 2 НАДФ Н2

АДФ +

Ф АТФ

Схема и общие уравнения световой фазы фотосинтеза

Свет
Хлорофилл

Молекула АТФ

CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H2. Углекислый

газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название C3-фотосинтеза.
Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы), а также ресинтезу рибулозобисфосфата.

+ 12 НАДФ▪Н2 + 18 АТФ
С6Н12О6

+ 18 АДФ + 18 Ф + 6 Н2О

так называемый C4-фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в

состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

с рибулозобисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется только одна

молекула фосфоглицерата и бесполезный для растения гликолат. Для того, чтобы превратить гликолат обратно в фосфоглицерат, у С3-растений имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, сопровождающееся превращением гликолата в ФГК.
При фотодыхании 25 % углерода теряется в виде CO2. В процессе участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондии.
У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

ФС пропорциональна интенсивности света.
При высокой освещенности (больше 10 000 люкс)

происходит световое насыщение процесса и интенсивность света перестает влиять на скорость ФС.
При очень большой интенсивности света может происходить обесцвечивание хлорофилла, что замедляет ФС.

сине-
фиолетовой частей спектра

3. Концентрация СО2
Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03

– 0,04 %.
При кратковременном повышении до 0,5 % скорость ФС увеличивается, но через некоторое время может наступить повреждение растения.
Оптимальная концентрация СО2 для растений составляет 0,1 %.

25 оС.
5. Вода
При недостатке воды устьица растений закрываются, что

мешает свободному доступу СО2.
При недостатке воды в листьях накапливается абсцизовая кислота – ингибитор роста, тормозящий ФС.
6. Концентрация хлорофилла
При заболеваниях, недостатке минеральных веществ (Fe, Mg, N, K), старении листьев наблюдается хлороз – потеря листьями хлорофилла. Скорость ФС падает.

содержание в атмосфере) ингибирует ФС.
8. Специфические ингибиторы
На их действии основан

эффект гербицидов. Напр., ДХХМ – дихлорфенилдиметилмочевина: шунтирует перенос электронов и т. о. подавляет световые реакции.
9. Загрязнение окружающей среды
Некоторые газы промышленного происхождения, особенно озон и сернистый газ, сильно повреждают листья у ряда растений.
Сажа и пыль забивают устьица и уменьшают прозрачность листовой эпидермы, что снижает интенсивность ФС.

расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций

биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки.
Часть энергии, освобождаемой из питательных веществ, рассеивается в форме теплоты, другая часть аккумулируется в форме макроэргических связей АТФ.

распадаются на мелкие молекулы: глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты.

Крупные молекулы нуклеиновых кислот распадаются на нуклеотиды.
Выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.

реакции бескислородного расщепления углеводов до молекул молочной кислоты.
Процесс протекает

в цитоплазме клетки.
Общая формула гликолиза: С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 →2С3Н6О3 + 2АТФ + 2 Н2О
Гликолиз глюкозы протекает в десять стадий, каждая из которых катализируется определенным ферментом.
В итоге гликолиз одной молекулы глюкозы дает клетке две молекулы АТФ.

Формула молочной кислоты

этиловый спирт и СО2 (спиртовое брожение):
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4

→2С2Н5ОН + 2 СО2 + 2АТФ + 2 Н2О
У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной к-ты и т.д.
Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы на этом этапе сопровождается образованием двух молекул АТФ (около 40 % энергии) и небольшого количества тепловой энергии.

в цикле Кребса и в электронотранспортной цепи.
Суммарное уравнение аэробного дыхания:
2С3Н6О3

+ 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ → 6СО2 +
38 Н2О + 36 АТФ
Т. о. основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.

При доступе кислорода к клетке молочная кислота
(или другие продукты гликолиза) окисляются до
конечных продуктов – Н2О и СО2. При этом энергия
запасается в макроэргических связях 36 молекул АТФ
при окислительном фосфорилировании.

происходит при прохождении протонов через канал фермента АТФ-синтетазы при окислительном

фосфорилировании или при фотофосфорилировании

Гидролиз АТФ:
АТФ + Н2О → АДФ + Ф
+ 30,5 кДж/моль.
Гидролиз АТФ идет при участии фермента АТФ-азы.

Схема молекулы АТФ