Клеточная биология (цитология)

деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два

раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

между ними. Около 90% времени занимает Профаза I, очень сложная

и включающая 5 стадий.

Профаза I :
Лептотена или лептонема .
Зиготена или зигонема.
Пахитена или пахинема.
Диплотена или диплонема.
Диакинез. 
К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

типичный мейоз многоклеточных.

Значение мейоза
У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается

удвоение числа хромосом в каждом поколении.
Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость
Редукция числа хромосом приводит к образованию "чистых гамет", несущих только один аллель соответствующего локуса.
Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.

сперматогенез, оогенез - результат эволюции, повышение эффективности процесса.

(двумя парами сестринских хроматид) в ходе мейоза. Синаптонемный комплекс предположительно

является связующим звеном между хромосомами во время спаривания (синапсиса).

Синаптонемный комплекс описал в 1956 году Montrose J. Moses в первичных сперматоцитах речного рака, а также D. Fawcett в сперматоцитах голубя, кошки и человека.

задействованы поперечные филаменты (чёрные линии) и продольные филаменты (тёмно-синий). Рекомбинационные

утолщения (серые эллипсоиды) в центральном регионе могут способствовать нормальному завершению рекомбинации. Хроматин (красные петли) прикреплён к соответствующей хромосоме и выступает у двух сестринских хроматид. B вверху: Синаптонемный комплекс в клетке помидора. Возле каждого СК виден окружающий хроматин. внизу: Два СК помидора, видны шаровидные кинетохоры в центромере каждой хромосомы.

Структура СК

несестринских хроматид, участвующих в кроссинговере. Рекомбинация инициируется в местах «горячих

точек», где с помощью белка SPO11 образуются двунитевые разрывы. В месте разрыва образуется одноцепочечный конец, с которым связываются белки RAD51, способствуя его внедрению в гомологичный участок несестринской хроматиды. Образуется нестабильное соединение – D-петля. Если оно будет стабилизировано комплексом белков мисматч репарации, произойдет захват второго конца двунитевого разрыва с образованием двойного Холидеевского перекреста. В зависимости от способа его разрешения могут образовываться
как кроссоверные продукты (CO, варианты A и B), так и некроссоверные (NCO, варианты C и D). В противном случае
внедренный одноцепочечный конец диссоциирует и образуются некроссоверные продукты.

вместе с помощью когезиновых комплексов. Благодаря им и рекомби-
национному обмену

все четыре хроматиды объединены в бивалент. В анафазе I расщепляются когезины хромосомных
плеч, позволяя гомологичным хромосомам разойтись к разным полюсам. В перицентромерном районе когезины защи-
щены от расщепления белком шугошином. При этом кинетохоры обеих сестринских хроматид моноориентированы –
присоединены к одному полюсу веретена деления. Благодаря этому сестринские хроматиды расходятся вместе. В
метафазе II кинетохоры сестринских хроматид присоединены к разным полюсам веретена деления – биориентированы.
Шугошин инактивируется, и расщепляются когезины перицентромерного района, позволяя сестринским хроматидам
разойтись к разным полюсам.

Просвет семенного канальца посредством образования прочных контактов между соседними клетками

Сертоли делится на базальную (люминальную) и адлюминальную части. В люминальной части расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).
Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд.

Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.
В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) хромосом. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.
В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

канальцах яичек — семенников млекопитающих. Разновидность интерстициальных клеток. Являются частью гемато-тестикулярного

барьера вокруг развивающихся мужских гамет.
Развивается в большинстве из целомического эпителия мозговых тяжей, имеют светлую цитоплазму. Меньшая часть является производной эпителия канальцев первичной почки и имеет темную цитоплазму. Конечную структуру приобретают под действием тестостерона ближе к периоду полового созревания. Клетки Сертоли продуцируют гормон ингибин, ингибирующий пролиферацию сперматогоний и усиливающий синтез тестостерона и созревание сперматозоидов из сперматогоний.

вариантов замещается транзиторными белками (ТР1 и ТP2), которые, затем заменяются

протаминами. В геноме человека в эквивалентных количествах экспрессируются 2 протамина – Р1 и Р2. Протамины представляют собой базовые и строго специфические для спермиогенеза белки, они имеют домены, богатые аргинином и цистеином. Высокий уровень аргинина создает положительный заряд молекул белков, что обеспечивает эффективное связывание протаминов с ДНК. Остатки цистеина участвуют в формировании многочисленных внутренних и внешних дисульфидных связей, необходимых для компактной упаковки ДНК в хроматине сперматозоидов.

двух типов структурных единиц различного размера. Первый тип имеет характерный

размер порядка нуклеосомы (диаметр ~10 нм, толщина ~5 нм), второй имеет форму тора с диметром 60–100 нм, толщиной в 20 нм и с отверстием в центр.
Структурные особенности хроматина соматических клеток: хромосомные территории, петлевые домены и районы прикрепления к матриксу (matrix attachment regions, MAR) по-видимому, сохраняются и в хроматине сперматозоидов даже после замены гистонов на протамины и общей конденсации хроматина.
FISH с использованием хромосомо-специфических зондов показала наличие хромосомных территорий в ядре зрелого сперматозоида человека. Белковый состав ядерного матрикса меняется по мере дифференцировки сперматид, однако ДНК все это время остается связанной с матриксом в ∼50,000 сайтов. ДНК между сайтами прикрепления к матриксу, по-видимому, сохраняет петлевую организацию свойственную соматическим клеткам. Сохранение подобной организации хроматина важно для реактивации генома после оплодотворения и инициации первого цикла репликации ДНК. Кроме того, считается, что сохранение петлевых доменов способствует переупаковке ДНК и протаминов в тороиды.
Описанные структуры были открыты методами микроскопии и до сих пор нет данных, позволяющих связать эти структуры с конкретными последовательностями ДНК в масштабе всего генома.
Остается неизвестным, сохраняется ли в сперматозоидах типичная для соматических и стволовых клеток доменная организация генома Hi-C.

размножения, делясь митотическим путём. У млекопитающих животных (в том числе

у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.
Период роста
Ооциты первого порядка теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.
В периоде роста выделяют 2 стадии:
Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. Ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. Происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных, транспортных и матричных.
Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.

мейоза. При подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время

находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост.
Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одним аллелем.
Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.
Солитарный оогенез —

ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.
Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.
Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (питающими, или nursery cells), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество питающих клеток, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ извне.
Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярных соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.