Лекция 21. Lect_21_Community_Biodiv_1 Соотношение нишевой и нейтралистской

(снижение удельной скорости популяционного роста при увеличении доли данного вида

в сообществе) и выравнивание (сближение удельных скоростей популяционного роста разных видов). Биоразнообразие. Популярность термина. Общее число видов разных групп организмов. Способы оценки числа видов насекомых в тропических лесах. Работы Эрвина и Новотного: расхождение в оценке степени пищевой специализации. Число видов организмов разного размера. Рост числа видов с переходом от локального разнообразия к глобальному. Различия, обусловленным размером организмов

University Press

(b. 1929)

и их вымирания. Видовой состав может меняться

видов по разным нишам. Сообщество формируется процессом расселения организмов, а

не конкуренцией между уже прибывшими на остров видами Такие сообщества называют “dispersal assembled” в отличие от “niche assembled”

материал собран Джерадом Даймондом (J. Diamond)

острова («размер» острова выражен в числе видов птиц, присутствующих на

данном острове)

50 га): Панама (Барро-Колорадо) - 316 видов Таиланд – 269 видов Малайзия

– 823 вида Борнео - 1186 видов (на 52 га) Эквадор – 1123 вида (на 25 га !!!) Данные по: Wills С. Harms K.E., Condit R. et al. 2006. Nonrandom processes maintain diversity in tropical forests // Science. Vol. 311. P. 527 - 531

примерно равные вероятности рождения, гибели, миграции и видообразования. Экологическая идентичность

(или точнее - экологическая эквивалентность) видов, проявляется в сходстве их демографических характеристик

Гипотеза нейтральности Стивена Хаббела

утверждает, что предположение о расхождении ВСЕХ видов по разным нишам

не является обязательным, чтобы объяснить их сосуществование. Предположение о НЕЙТРАЛЬНОСТИ должно приниматься как нуль-гипотеза при анализе всех многовидовых сообществ

Фото с сайта www.ecuador-travel.net

местности (горизонтали нанесены через 2 м), а цветом выделены значения

«удельной (на единицу массы) площади листьев». Хорошо видно, что на «возвышенностях» и в «понижениях» преобладают деревья, различающиеся по удельной площади листьев, что указывает на «фильтрацию», производимую средой (в долинах преобладают деревья с более тонкими листьями). Отдельные «квадратики» на плане — это учетные площадки размером 20 × 20 м. B — реальное распределение массы семян деревьев, произрастающих по соседству, то есть попавших на одну учетную площадку 20 × 20 м (сплошная линия — observed quadrat) и распределение, ожидаемое согласно нулевой гипотезе (пунктирная линия — null expectation), предполагающее независимое случайное распределение растений друг относительно друга. Видно, что для деревьев, оказавшихся рядом, наблюдается больший разброс значений этого признака, чем ожидаемый при случайной выборке. Иными словами, соседствующие деревья разных видов в большей степени различаются по размеру семян, чем это предсказывается на основе случайного их распределения. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Показан рельеф местности (горизонтали через 2 м), цветом выделены значения «удельной (на единицу массы) площади листьев». На «возвышенностях» и в «понижениях» преобладают деревья, различающиеся по удельной площади листьев, что указывает на «фильтрацию», производимую средой (в долинах преобладают деревья с более тонкими листьями).

и относительной частотой встречаемости того же вида в сообществе (ось

Х). Peter B. Adler, Janneke HilleRisLambers and Jonathan M. Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters. 2007. V. 10 (2). P. 95–104

Гиляров А.М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. N 11. С. 29-37. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/ghilarov_neutral.pdf

Jonathan M. Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters.

2007. V. 10 (2). P. 95–104

ЧЕМ МНОГОЧИСЛЕННЫМ?

микроорганизмов резко снижает выживаемость семян и проростков деревьев, если они

находятся вблизи материнского растения.
Для каждого отдельного растения шанс дорасти до зрелости выше, если оно располагается дальше от взрослых растений того же вида.

им выжить, поскольку снижает вероятность гибели семян и проростков от

специализированных паразитов (прежде всего — патогенных грибов и бактерий) и животных — фитофагов. В случае разбросанного (дисперсного) распределения растений по большей территории паразитам и фитофагам просто труднее их обнаружить

одновременно появились две статьи, заставившиеся усомниться в традиционной точке зрения См.

подробнее: “В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами”. Новости науки от 25.08.10 на сайте Elementy.ru: http://elementy.ru/news/431384

Hubbell Asymmetric density dependence shapes species abundances in a tropical

tree community // Science. 2010. V. 329. P. 330–332

нанесены на карту все взрослые деревья, в течение 5 лет

изучали выживаемость молодых деревьев (диаметр ствола менее 1 см), и проростков (растений высотой не более 20 см)

Учитывали их на площадках размером 1 × 1 м2, разбросанных по всему участку.
Всего были помечено и обследовано в последующие годы более 30 тыс. проростков, относящихся к 180 видам деревьев

выживаемость их проростков снижается, если они соседствуют с проростками или

взрослыми деревьями того же самого вида В противовес ожидаемому, негативная реакция на присутствие рядом растений своего вида оказалась наиболее выраженной у малочисленных видов, а не массовых

P. 330–332
Зависимость тормозящего эффекта соседних растений своего вида от уровня

обилия данного вида деревьев. У редких видов эффект выражен сильнее, чем у массовых

его выживаемости (благодаря более успешному избеганию врагов), а как результат

его неспособности вынести соседство других растений того же вида

M. L. Mack, Mariana C. Valencia, Evelyn I. Sanchez, James

D. Bever Negative plant–soil feedback predicts tree-species relative abundance in a tropical forest // Nature. 2010. V. 466. P. 752–755

Опыты проводили также на острове Барро-Колорадо Были выбраны 6 видов

деревьев, среди которых как редкие, так и массовые (различия относительного обилия на два порядка величин). Проростки выращивали в горшках, заполненных землей, взятой из-под деревьев «своего», а в других вариантах — «чужого» вида

деревьев оказывает только почва, взятая из-под деревьев «своего», но не

других видов. Для разных видов деревьев степень влияния «своей» почвы была разной: наиболее сильное тормозящее воздействие проявлялось у малочисленных, но не массовых видов

конкуренция за ресурсы формирует определенное соотношение численностей разных видов), то

сейчас на смену этой парадигме может прийти другая, подчеркивающая важную роль почвенных патогенных микроорганизмов, которые оказывают видоспецифическое тормозящее воздействие на рост молодых растений

Terrestre» Pinacotecca Vatican

не менее 20000 видов

(Панама) В кронах одного вида деревьев Luehea seemannii обитает около 1200

видов жуков, из них – видоспецифичных - 163 вида В тропиках примерно 50 000 видов деревьев Отсюда – общее число видов жуков – 8 150 000 На жуков приходится 40% всех членистоногих в тропическом лесу. Отсюда – общее число членистоногих – около 20 миллионов В кронах членистоногих примерно в два раза больше, чем на поверхности почвы Соответственно общее количество видов членистоногих в тропиках – около 30 миллионов

насекомых на Земле не превышает 4-5 миллионов

К такому выводу пришел

чешский энтомолог Войтех Новотный совместно с коллегами их США, Панамы, Швеции и Чехии.
Novotny V., Basset Y., Miller S., et al. // Nature. 2002. V. 416. P. 841-844

В течение нескольких лет в низменном тропическом дождевом лесу Новой Гвинее собирали листогрызущих насекомых с 51 вида древесных растений, в том числе -13 видов рода фикус (Ficus) и 4 видов рода Psychotria. Всего было собрано более 50 тыс. насекомых, относящихся к 935 видам, среди которых преобладали жуки, гусеницы бабочек (чешуекрылых), и прямокрылые

± 1.7 видов жуков,

26.1 ± 2.4 вида чешуекрылых (гусеницы),

20.6 ± 0.9 вида прямокрылых

на один вид кормовых растений приходится:

7.9 видов жуков,
13.3 видов

чешуекрылых
2.9 видов прямокрылых

в тропическом лесу Новой Гвинеи примерно один и тот же!
Число

видов насекомых, питающихся на 1, 2, 3, 4 и большем числе видов растений (вплоть до 14) в лесу умеренной зоны в Моравии (A) и во влажном тропическом лесу Новой Гвинеи (B). Lep-L — Lepidoptera (бабочки, гусеницы) Hym-L (перепончатокрылые, личинки), Col-L (жуки; личинки), Col-A - жуки; взрослые, Ort-A прямокрылые

ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ?
Из лекций А.И.Азовского

ПОЗВОНОЧНЫЕ?
Из лекций А.И.Азовского

А.И.Азовского

видовое разнообразие данной группы организмов по мере увеличения размеры пробы,

в зависимости от характерного размера данной группы организмов. Чем крупнее организмы, тем круче возрастание видового разнообразия. Глобальное разнообразие (мировая фауна) для более крупных организмов значительно превышает локальное. А для мелких организмов разница меньше.