МЕСТО ПАЛЕОНТОЛОГИИ СРЕДИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ НАУК Кафедра биологической эволюции МГУ

Андрей Юрьевич Журавлёв

н. э.)
Топор из рога лося и украшение (нашивка) из нижних

клыков кабана (Кириллова и др. 2017).

слона Palaeoloxodon antiquus mnaidriensis; плейстоцен
(130 000-110 000 лет); Мальта, пещера

Ар-Далам (Ghar Dalam).

(Othento Abel 1914).

побеждающего троянского монстра (Mayor 2000).
Рыбак Дамармен выуживает лопатку героя Пелопса

у берегов Эвбеи.

Обломок бедренной кости хоботного или носорога из храма на Самосе.

Керамическое панно «Nossa Senhora da Pedra Mua»; XVIII в.; Португалия

(Baucon et al. 2012). Следы динозавров и рисунки индейцев; национальный парк Зион, Юта (Mayor 2005). След динозавра и «пояснение» эпохи Сянь; XIII в.; Китай (Xing et al. 2011).

История палеонтологии

Мантелла; герб города Уитби; снейкстоуны (Dactylioceras) из Музея Уитби; св.

Хильда и Вишну; снейкстоун (Coroniceras) и салиграм (Taylor 2016).

Гук
(1635-1703).
Георг Бауэр (Агрикола) (1494-1555).
«De Natura Fossilium» (1546).
Конрад Геснер (1516-1565).
«De Rarum

Fossilium
Lapidum et Gemmarium» (1565).

Фогельзанг (1590 г.); шведский майор Леонард Кагг (1722 г.); художник

Николаус Зееландер для книги «Протогея» Готфрида Вильгельма Лейбница (1749 г.). Бивни мамонта и череп шерстистого носорога; плейстоцен, Сибирь,
Музей «Ледниковый период», Москва.

книги Lithographiae wirceburgensis (1726 г.).

обычно проносились косяки рыб».
Леонардо да Винчи (XV в.).
«Высоко в горах

я узрел ракушки…
Должны быть в море ракушки:
Высоко вознеслись теперь низины,
И мягкое обратилось твёрдым камнем».
Чжу Си (XII в.).

Нильс Стенсен (Стено) (1638-1686).
«Elementorum Myologiae Specimen» (1667).

Уильям Смит (1769-1839).
«Strata Identified by Organized Fossils» (1819).

природе кроется в самом процессе естественного отбора, благодаря которому новые

разновидности постоянно замещают и вытесняют свои предковые формы. Но поскольку этот процесс вытеснения происходил в огромном масштабе, то лишь из соразмерности и число промежуточных разновидностей,
которые существовали прежде, будет действительно огромным. Тогда почему каждая геологическая формация и каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями? Геология несомненно не являет хоть какой-то подобной постепенной последовательности организмов; и в этом, возможно, кроется наиболее явное и серьёзное возражение, которое может быть высказано против теории».

Чарлз Дарвин, Происхождение видов...,
6-е издание, 1872, глава X:
Неполнота геологической летописи.

лет, и амбулоцет (2.6 м), который рождал детёнышей на суше

47.5 млн лет назад; Пакистан (Ginjerich et al. 2009).

Молекулярное дерево хищных и копытных млекопитающих (Spaulding et al. 2009).

мезонихии

хищные

непарнокопытные

китопарнокопытные

креодонты

верблюды

свиньи

жвачные

гиппопотамы

киты

Переходные формы: млекопитающие

желудке; поздний мел, Ляонин, Китай (O’Connor et al. 2011).
Переходные формы:

птицы?

2009; Rahman et al. 2013; Zamora & Rahman 2014).
D
B
E
A
G
C
H
K
B
Скелетные остатки:

иглокожие.

A

B

C

F

D

E

G

H

K

Mureropodia (A - Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011) палеосколецида (B

- Zhuravlev et al. 2011) и приапулиды Vladipriapulus (C - Иванцов & Журавлев 2005).

Переходные формы: беспозвоночные

плаванию – аномалокаридид,
к мейобентосному образу жизни – тардиград,
выход на сушу

– онихофор
(Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011).

Телескопические конечности—лобоподии у многих кембрийских ксенузий были непропорционально коротки или длинны и располагались латерально по отношению к туловищу, как например у Luolishania (А - Hou et al. 2004). У Facivermis конечности располагались только в передней части тела (B - Delle Cave & Simonetta 1991; Liu et al. 2006), а задняя часть тела морфологически была сходна с таковой у палеосколецид (C - Барсков & Журавлев 1988; D, Han et al. 2007).

D

C

B

A

Переходные формы: беспозвоночные

формы:
многоклеточные животные

слева) и Pteridinium (Grazhdankin & Seilacher 2002; справа).
Cyclomedusa Sprigg, 1947
Неактуалистическая

палеонтология: вендобионты (635-542 млн лет)

современного кольчеца Nereis, II – «наблюдаемая» с добавлением Praecambridium (Runnegar

1982); III – наблюдаемый изометричный рост (Zhuravlev 1993).↑

Морфологические ряды эдиакарских организмов: I – простые метамеры, II – расчлененные метамеры, III – выпуклые метамеры на гладком щитке, IV -- выпуклые метамеры на орнаментированном щитке (Zhuravlev 1993). ►

Dickinsonia Sprigg, 1947

Неактуалистическая палеонтология: вендобионты (635-542 млн лет)

Fuxianhuia (справа внизу); кембрийских (520 млн лет), Ченцзян, пров. Юньнань,

Китай (Ma et al. 2012; Tanaka et al. 2013). Зелёный – компьютерная микротомография; малиновый – распределение железа, выявленное с помощью рентгеноcпектральной флюоресцентной микроскопии; белый – совмещение обоих методов. (Фотографии предоставлены Сяоя Ма, Юньнаньская базовая лаборатория палеонтологии,
Юньнаньский университет, Китай.)

Реконструкция строения мягких тканей

слева – нервная система, справа – нервная, пищеварительная и кровеносная

системы, в центре – внутренние органы, вложенные в контур внешнего скелета (длина 9 см); кембрий (520 млн лет), Ченцзян, пров. Юньнань, Китай. (Художник Всеволод Абрамов, NG Россия.)

Реконструкция строения мягких тканей

лет), Австралия и Китай (Dong et al. 2010, 2013; Donoghue

2015). СЭМ и компьютерная реконструкция по синхротронной рентгеновской микротомографии. Диаметр 50 мкм (справа) и 100-200 мкм (слева).

Палеоэмбриология

Эмбриональные раковины и аптихи аммонита Sinzovia; мел (120 млн лет), Поволжье (Mironenko & Rogov 2015). Масштабные риски = 2.5 и 0.5 мм.

конечностей форуcрацид (Phorusrhacidae) – вымершей группы веерохвостых птиц (масса до

350 кг, рост до 3 м, длина черепа до 0.6 м) показывает, что они использовали не только клюв, но и когти для раскалывания костей и развивали скорость от 50 до 97 км/ч; палеоцен – плиоцен, в основном Южная Америка (Blanco & Jones 2005; Degrande et al. 2010; Tambussi et al. 2012).

выполняющей роль дифракционной решётки; кембрий (495 млн лет), Бёрджесс, Канада

(Parker 2011). Окраска крыльев бабочки создаётся биофотонными наноструктурами, имеющими разные коэффициенты отражения; эоцен (47 млн лет), Мессель, Германия (McNamara et al. 2011).

Реконструкция расцветки по анализу микроструктур

длина волны (нм)

интенсивность

пров. Ляонин, Китай; 130-110 млн лет. Нанкинский музей палеонтологии. Феомеланосомы

(диаметр 200-400 нанометров) и эумеланосомы (длина 500-900 нанометров), определяющие окраску его перьев (Zhang et al. 2010). Иридесценция перьевого покрова Microraptorus (Li et al. 2012).

Реконструкция расцветки по анализу микроструктур

хобот: гистология, сравнительная анатомия;
B – скелет: сканирующая микроскопия, компьютерная

томография;
C – жировой горб: гистология, гистохимия;
D – волосяной покров: гистохимический анализ пигментов волос, молекулярная биология;
E – гемоглобин: молекулярная биология
(Palombo & Vila 2001; Römpler et al. 2006; Boeskorov et al. 2012; Noguchi et al. 2012; Tridico et al. 2014; Plotnikov et al. 2015)
плейстоцен (47-13 тыс. лет), Сибирь.

A

B

D

C

Е

Исследования мозга: компьютерная томография, гистология
(Khralamova et al. 2013); плейстоцен
(29 тыс. лет), Якутия.

2005).
Кололиты: ископаемое содержимое кишечного тракта
Содержимое кишечника головохоботного червя; средний кембрия,

Канада (Vannier 2012).

Содержимое желудка альбатроса (Connan et al. 2014).

Скелет динозавра Sinosauropteryx с челюстными костями млекопитающих Zhangheotherim и Sinobaatar в желудке; поздний мел, Ляонин, Китай (Chen et al. 1998).

рыба

головоногие

раки

другое

Скелет млекопитающего триконодонта Repenomamus с костями динозавра Psittacosaurus в желудке; поздний мел, Ляонин, Китай (Hu et al. 2005).

Кенгуру, Австралия. 5-20 см (Daley et al. 2014).
Копролиты
Копролиты головохоботных червей

или ксенузий с раковинами хиолитов (слева) и аномалокаридид или членистоногих с раковинами брадориид (справа); ранний кембрий; Ченцзян, Китай (Vannier & Chen 2005).

Скопление фрагментов трилобитов в норке мягкого коралла или головохоботного червя; ранний кембрий; Невада, США. Глубина норки 20 см (Alpert & Moore 1975).

ископаемых следах.
(Федонкин 1985)
Древнейшие ископаемые следы животных (550-540 млн лет)
(Gámez Vintaned

2008)

шкуры завроподы, следы теропод и следы стегозавров; верхняя юра, Астурия,

Испания. Схема образования следов разного типа (García-Ramos et al. 2006). В центре: следы стада гадрозавров; верхний мел, Аляска (Fiorillo et al. 2014).

Пляжные отложения со следами птерозавров; верхняя юра, Астурия, Испания (Piñuela

et al. 2012): красные контуры – отпечатки передних конечностей; зелёные – задних.

поздняя юра; Зольнгофен, Германия
(Frey & Tischlinger 2012). Справа: фотография

сделана в ультрафиолетовом диапазоне.

ранний и средний кембрий, Муреро, Испания и Ченцзян, Китая (Zamora

et al. 2011; Zhang et al. 2011).

Следы взаимодействия

Травматические следы укусов хищных теропод на костях растительноядных динозавров; мел
(Hone et al. 2010; DePalma et al. 2013)↓.

Билатеральное поведение кембрийских хищников (Babcock & Robison 1989).

зубов и следов укусов тираннозаврид – вымершей группы тероподных динозавров

показывает, что они нападали даже на других тираннозаврид, хотя основной их пищей, вероятно, были молодь и трупы других динозавров; мел, Сев. Америка и Азия (Bell & Currie 2009; Hone & Watabe 2010; Bell et al. 2012).

атакам сверлильщиков в течение 540 млн лет (Huntley & Kowalewski

2007; Beuck et al. 2008).

Гират Вермей: эволюция и эскалация – экологическая история жизни

количество видов, подвергавшихся атаке сверлильщиков

рифы, подвергавшиеся атаке
сверлильщиков (%)

следы сверлильщики до 50 мм глубиной (светло-серая заливка),
более 50 мм (тёмно-серая)

степени устойчивой к растворению и механическому стрессу.
F
B
E
История естественных технологий
G
устойчмвость к

растяжению (mPa)

устойчмвость к скручиванию (mPa)

устойчмвость к сжатию (mPa)

Скелеты с пластинчатыми и призматическими микроструктурами: карбонат

A

А – модули жёсткости различных материалов. Свободно лежащий или малоподвижный бентос кембрия: B – перекрещенно-пластинчатая микроструктура у моллюсков (Пархаев 2006); C, D – пластинчато-фиброзная микроструктура у моллюсков (Feng & Sun 2003); E – фиброзная микроструктура у хиолита (Feng & Kouchinski 2001); F – мелко- и крупнопризматический слои у куторгинид (Ушатинская & Малаховская 2006).
G – механические свойства разных микроструктур (Vendrasco et al. 2013).

раковины
моллюсков

палеозойской эскалации: хищники, следы их активности и защитные приспособления у

моллюсков (Vendrasco et al. 2013).

инновации у хищников и жертв

кембрийский период – ордовикский период

Рефугиумы корнулитов
(Vinn 2010).

Сколекодонты – ископаемые челюсти полихет (Whittle et al. 2008).

Kowalewski 2007).
Кайнозойский виток эскалации (60 млн лет назад – ныне)
хищники
не-хищники
подвижные

животные

неподвижные животные

животные с высокими темпами метаболизма

животные с низкими темпами метаболизма

количество родов морских организмов

следы сверления

следы залечивания

частота встречаемости образцов со следами хищничества

приапулиды (диаметр 20 мк).
Отпечатки клеток мантийного комплекса на раковине брахиоподы (диаметр

3 мк).

Изучение ископаемых сообществ: кембрийские лагерштетты (525-490 млн лет назад)

(Ivantsov et al. 2005; Иванцов, и др. 2005)

и организация сообществ (Zhuravlev & Debrenne 1997; Vannier & Chen

2005).

и пелагиали, многоступенчатой трофической пирамиды и разнообразных трофических гильдий (Dunne

et al. 2008; Mángano & Buatois 2014).

масштабные изменения в воздействии биоты на осадок и водную толщу

начало «смешанной» экосистемы (планктон + бентос) и вентиляция водной толщи

экоситема бактериальных матов и стабильного грунта

перемещение грунта детритофагами, фильтраторами и хищниками

становления многоярусной системы инфауны и интенсификация биотурбации

эдиакарий – кембрий

хищники
/падальщики

хищники
/падальщики

детритофаги

детритофаги

фильтраторы

трофические
гильдии

фильтраторы

разнообразие архитектуры следов

число видов

число индивидов

разнообразие видов следов

разнообразие архитектуры следов

Трофическая пирамида сланца Бёрджесс: сферы – виды, линии – трофические цепи; нижний ярус – продуценты, верхний ярус – хищники верхнего уровня.

интенсивность
биотурбации

глубина биотурбации (см)

эдиакарий – кембрий

трофические
гильдии

хищники как механизм ускорения диверсификации фильтраторов и детритофагов

al. 2004, 2007).
Относительное обилие видов и индивидов в таксономических группах

и экологических гильдиях; ранний кембрий (520 млн лет),
Ченцзян, Китай (Zhao et al. 2013).

Мессель: эоцен (47 млн лет)

Эймес: карбон (310 млн лет)

Бёрджесс: кембрий (495 млн лет)

Палеоэкология сообществ: изменение трофической структуры

не испытывали ни метаморфических изменений, ни сильных тектонических смещений. В

результате каждый слой, мощностью не превышающей первые сантиметры, здесь можно прослеживать на десятки километров. Кроме того, только на Сибирской платформе нижнекембрийский отдел полностью представлен осадочными карбонатными породами, которые лучше всего сохраняют скелетные остатки – основу любых стратиграфических построений и палеонтологических исследований.

Палеоэкология сообществ: кембрийские рифы (535-510 млн лет назад)

лабораторию, поскольку только здесь существовали рифы, построенные многоклеточными животными. Изучение

палеоэкологии и динамики популяций древнейшей рифовой биоты многоклеточных организмов, которое возможно проводить на Ленских столбах, по своей точности и детальности сопоставимо с работами на современных рифах. Кроме того, для кембрийского мира Оймуранский риф был таким же источником биоразнообразия, каким в наши дни является Большой барьерный риф у берегов Австралии .

Палеоэкология сообществ: кембрийские рифы (535-510 млн лет назад)

гидродинамике моря (Zhuravlev 2001).
Распределение родов ренальцид и других рифостроителей по

глубине в атдабанский век раннего кембрия: (А) Туруханско-Иркутско-Олёкминский бассейн, Сибирская платформа,
(В) Анабаро-Синский бассейн, Сибирская платформа,
(С) Завханский бассейн, Монголия,
(D) бассейн Эрроуи, Австралия,
(E) зона Осса-Морена, Испания (Zhuravlev 2001).

Распределение Renalcis pectunculus и других рифостроителей в одном биогерме Тиктириктээхского рифового массива Сибирской платформы, томмотский век (Kruse, Zhuravlev & James 1995).

Палеоэкология сообществ: кембрийские рифы (535-510 млн лет назад).

и множество местонахождений рифовой фауны на Ленских столбах создает основу

для детальных исследований по экологии и динамике популяций, по своему уровню сопоставимых с таковыми на современных рифах. Однако, если современные рифы представляют один временной срез, на Ленских столбах можно изучать единую последовательность из 20 временных срезов, что позволяет исследователям проникнуть в суть эволюционных процессов, которые формируют сообщества организмов и управляют ими с самого их начала. Поскольку рифы, образованные многоклеточными животными появились именно здесь и в течение последующих 10 миллионов лет существовали только в Сибири.

Видовое разнообразие археоциат в большей степени определялось адаптацией видов к различным локальным условиям (β-разнообразие), чем формированием изолированных популяций за счет географических барьеров (γ-разнообразие) (Zhuravlev & Naimark 2005).

Палеоэкология сообществ: кембрийские рифы (535-510 млн лет назад)

из важнейших проблем экологии. Нейтральная модель предполагает, что биоразнообразие по

сути является функцией разнообразия демографически и экологически инвариантных индивидов (например, Hubbell 2001). Статистическое исследование состава раннекембрийских рифовых сообществ методами иерархического кластерного анализа и ранговой корреляции Спирмена выявило, что, хотя эти сообщества, были вариабельны по составу, число экологических ниш в них было ограничено, не менялось 23 млн лет и заполнялось близкородственными видами. Динамика кембрийских рифовых сообществ отличается от параметров нейтральной модели, поскольку мы видим не случайный (вероятностный) набор индивидов, а интегрированные сообщества с ограниченным возможным числом видов, причём каждый вид занимает определённую нишу. В то же время некоторые особенности кембрийских сообществ, такие как их пространственное распределение и относительное обилие видов лучше объясняются с позиций нейтральной модели. Таким образом, нейтральная модель и противопоставляемая ей нишевая модель являются вполне корректными построениями и отражают разные состояния сообщества. Кембрийские рифы по мере эволюции от бедных по составу сообществ к богатым подчиняются сначала параметрам нишевой модели, а позднее - нейтральной (Zhuravlev et al. 2015).

58 местонахождения
(84 вида,
6121 индивидуум), представляющие
31 возрастной уровень.

Палеоэкология сообществ: рифы кембрийского периода (535-512 млн лет назад)

оценку разнообразия животных в фанерозое и кривые Дж. Сепкоски (Sepkoski

1982, 1992), построенные для семейств морских животных.

Кривая разнообразия родов морских животных в фанерозое и морские фауны:
1 – эдиакарская, 2 – томмотская (раннекембрийская), 3 – кембрийская,
4 – палеозойская, 5 – мезо-кайнозойская,
6 - современная (Sepkoski 1992).

темпы вымирания морских родов

число родов

число родов

Темпы вымирания морских родов (вверху; Harnik et al. 2012) и доля вымерших родов для 165 подъярусов фанерозоя (внизу; Bambach 2006).

доля вымерших родов

шкала времени (млн лет)

ранний
кембрий

ранний
кембрий

конец
ордовика

конец
ордовика

конец
девона

конец
девона

граница
перми-триаса

граница
перми-триаса

граница
мела-палеогена

граница
мела-палеогена

граница
триаса-юры

граница
триаса-юры

Макроэволюционные процессы: темпы диверсификации и вымирания

века кембрийского периода (T, A, B, Tn, Am, D, G,

F); тремадокская эпоха ордовикского периода (Tr).

N = 3395 родов

кембрийский эволюционный взрыв (541-515 млн лет назад)

Изменения в соотношении основных типов минеральных скелетов (фосфат, кальцит, арагонит, Mg-кальцит) в конце вендского (эдиакарского), кембрийском и начале ордовикского периодах и основных жизненных стратегий (нектонные хищники, подвижный бентос, сидячий бентос, прикреплённый бентос) показывают, что тип биоминерализации зависел не только от особенностей внешней среды (соотношение ионов магния и кальция,
парциальное давление углекислого газа), но от метаболической активности организма (Wood & Zhuravlev 2012).

Макроэволюционные процессы: смена экологических доминант:

биоразнообразия.
Жирная линия отмечает положение центров максимального разнообразия
(Наймарк, Марков 2010).

секвойя
синий кит
крупнейший

одноклеточный организм

самая большая бактерия

за очень редким исключением (некоторые пермские местонахождения) скелетные и абиогенные

структуры имеют низко-Mg кальцитовый состав независимо от исходного арагонитового, низко- и высоко-Mg кальцитового состава, иногда, в последнем случае, – доломитовый. Гидроксилапатитовые элементы обычно сохраняются в виде монацита и франколита, аморфный кремнезём – в виде кристаллического кварца (Zhuravlev 1993; Zhuravlev & Wood 2008).

Чуранская пачка – нижнекембрийские косослоистые оолитовые пески первично
высоко-Mg кальцитового состава.

Оймуранский биогермный массив – нижнекембрийский риф.

Скелеты археоциат – высоко-Mg кальцит.

Ренальциды – высоко-Mg кальцит.

Метеорный цемент – низко-Mg кальцит.

Первичный морской цемент – высоко-Mg кальцит.

Известковый ил – высоко-Mg кальцит.

Ботриоиды первичного морского цемента – арагонит.

Палеоклиматические реконструкции: формы биоминерализации

также состав первичных морских цементов и онколитов 550-440 млн лет

назад (Zhuravlev & Wood 2008).

D

D

D

Lophotrochozoa

Ecdysozoa

Deuterostomia

Porifera/Cnidaria

Кембрий Ордовик

низко-Mg кальцит

высоко-Mg кальцит

арагонит

фосфат

541 млн лет

485 млн лет

Кембрийский эволюционный взрыв (541-515 млн лет назад): биоминерализация

Глобальные события: химический состав морской воды + климат
mMg:Ca
d13C
Флюидные
включения
pCO2

давление углекислого газа, рассчитанные для 1870 г. (a), 2000/9 гг.

(b), 2040/9 гг. (d) и 2060/9 гг. (e) (Guinotte et al. 2003).

Диаграмма равновесного состояния карбонатов в морской воде и её изменений в связи с повышением уровня содержания СО2 в атмосфере (Kleypas & Langdon 2006).

Сопоставление изменений в типе биоминерализации скелетных организмов в связи с началом первой фанерозойской термоэры (Zhuravlev & Wood 2008) с расчётными показателями для современной эпохи (Guinotte et al. 2003).

Биоминерализация и палеоклиматы.

бикарбонат

угольная кислота

интерфейс вода-воздух

карбонат

обызвествление
растворение

фотосинтез дыхание

(чем ниже плотность этих органов, тем выше был уровень СО2);
изотопные

аномалии 17О в осадочных сульфатах (этот изотоп образуется преимущественно при реакции О3—СО2—О2 в стратосфере и его пониженное содержание указывает на повышенный уровень СО2);
соотношение стабильных изотопов углерода (13С/ 12С, или δ 13С) в ископаемых почвах;
состав изотопов бора (11В) в карбонатах, показывающий уровень кислотности среды и, тем самым, объёмы растворённого углекислого газа и др.

Листья современного представителя мезозойских хвойных деревьев – метасеквойи↑; листья мезозойских хвойных↓; их устьица→; уровень углекислого газа, вычисленный по плотности устьиц→↓.

Шкала времени (миллионы лет)

Двуокись углерода (ppm)

Палеоклиматические реконструкции

позвонок современного удава-констриктора (Head et al. 2009).
Палеоклиматические реконструкции

400

300 200 100 0

Доля животных с кальцитовым скелетом

Г

ГЛЯЦИОЭРА

Г

ТЕРМОЭРА

1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

A C ? C ? A

8000

7000

6000

5000

4000

3000

2000

1000

0

A

A

C

C

АРАГОНИТ

А

КАЛЬЦИТ

КАЛЬЦИТ

A

Двуокись углерода (ppm)

Kiessling et al. 2008

GEOCARB III

Madin et al. 2006

Zhuravlev and Wood 2009

ТЕРМОЭРА

Соотношение различных карбонатных минералов позволяет уточнить длительность тёплых и холодных циклов и время перехода между ними, а также увязать эти циклы с уровнем содержания в атмосфере углекислого газа (Zhuravlev & Wood 2009).

Биоминерализация и палеоклиматы

глобальных оледенений, но и теория плит.
Палеогеографические реконструкции: позднепалеозойская гляциоэра
(385-251

млн лет назад)

Кембрийские археоциаты из Антарктиды (где они жили) и с Фолклендских островов, куда глыбы известняков с ними были перенесены ледником,
двигавшимся со стороны Антарктики (схема внизу справа; Wrona & Zhuravlev 1996; Stone et al. 2012).

Автор теория плит – немецкий метеоролог Альфред Вегенер.

Южная Америка.

Фолкленды

Южная Африка.

Восточная Антарктида

океан

диатомовыми водорослями?

диатомовыми водорослями?

извержениями и падением крупных метеоритов (внизу). Но есть и другие

предположения о причинах массовых вымираний: эвстатические колебания уровня моря (середина; Hallam & Wignall 1999),
глобальные потепления, ведущие к повышению кислотности океана (вверху справа; Veron 2008), или совокупность явлений, например, площадных извержений и аноксий (в центре; Keller 2005).

шкала времени (млн лет)

Пять крупнейших вымираний рассчитаны по доле изменений темпов появления новых родов к темпам исчезновения (Bambach et al. 2004).

трансгрессия

время вымирания

конец
ордовика

конец
девона

граница
перми-триаса

граница
мела-палеогена

граница
триаса-юры

конец
ордовика

конец
девона

граница
перми-триаса

граница
мела-палеогена

граница
триаса-юры

(м)
Необычные явления на границе перми и триаса (Knoll et al.

2007) и безжизненные «рифы» (справа; Kershaw et al. 2007).

листьев, возможность более интенсивного газообмена и потребления/выделения биогенов и эволюция

цветка (Berendse & Scheffer 2009; Friis et al. 2010; de Boer et al. 2012).

низкая плотность

шкала времени (млн лет)

проводимость устьиц (mol m-2 s-1)

уровень С02 (p.p.m.)

разнообразие (% видов)

плотность жилок (mm-2)

плотность устьиц (mm mm-2)

высокая плотность

лист древнего покрытосеменного

нижний эпидермис

верхний эпидермис

лист современного покрытосеменного

поступление азота

концентрация азота в почве

плотность устьиц (mm mm-2) / логарифмическая шкала

фотосинтез (m mol m-2 s-1)

эффективность использования
воды (m mol mol-1)

K1 покрытосеменные

современный полог

критический уровень азота для покрытосеменных

плотность устьиц (mm mm-2)

Цветная революция: среднемеловой биоценотический кризис как переворот в растительном царстве (100 млн лет назад)

современного шестилучевого коралла.
Количество дней в году, вычисленное по зонам роста

у кораллов, двустворок, брахиопод и строматолитов (вверху) и таблица, показывающая число лунных месяцев в году, дней в лунном месяце и дней в году согласно данным по палеозойским кораллам (Semenoff-Tian-Chansky 1989).

Сезонные ритмы у каменноугольного четырёхлучевого коралла.

Земле;

(2) поиск переходных форм между основными ветвями филогенетического древа и,

соответственно, определение закономерностей формирования новых типов (в том числе связанных с освоением новых сред);

(3) анализ ископаемых сообществ и выявление основных закономерностей в формировании,
поддержании структуры и смены сообществ (нишевые и нейтральные факторы преобразования сообществ; альфа-, бета- и гамма-разнообразие в исторической ретроспективе); анализ трофических связей; экогенез и специогенез.

(4) изучение макроэволюционных процессов: глобальные количественные тенденции,
соотношение темпов морфологической диверсификации и видообразования, «возрастные» изменения свойств таксонов, исторический взгляд на «целостность» надвидовых таксонов, положение центров происхождения и диверсификации,
широтные сдвиги центров биоразнообразия и др.

изучение закономерностей коэволюции биосферы, литосферы, атмосферы и гидросферы (в том числе глобальных климатических изменений, явлений «массовых вымираний» и формирования залежей полезных ископаемых).

(6) историческая биогеография.

древних биомов.

Ревымирание.
Лошади, овцебыки и бизоны впервые за последние
12 000 лет

встретились вместе.
Плейстоценовый парк на реке Колыме.

Туры братьев Хег. Неандерталь, Германия.