Слайд 1Метаболический аппарат клетки
Слайд 2Метаболизм – это совокупность химических реакций, протекающих в живых клетках
и обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста,
размножения.Всключает анаболизм и катаболизм.
Анаболический процесс (анаболизм) - физиолого-биохимические процессы, направленные на усвоение клеткой пищевых веществ. В ходе анаболизма создается тело клетки. При этом химически чуждые соединения превращаются в соединения специфические для того или иного вида или особи.
Катаболический процесс (катаболизм)-процесс метаболического распада (деградации) сложных веществ на более простые или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с освобождением энергии в виде тепла и в виде молекулы АТФ, универсального источника энергии всех биохимических процессов.
Слайд 3Структуры клетки участвующие в метаболизме
Органоиды, участвующие в анаболизме:
ШЭПС
ГлЭПС
Аппарат Гольджи
Рибосомы
Хлоропласты (у
растений)
Катаболизм осуществляется в:
Лизосомах (подготовительный этап)
В цитоплазме (гликолиз)
В митохондриях (аэробный этап)
Слайд 5Эндоплазматический ретиккулум
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) - это замкнутая система мембранных трубочек
внутри клетки, образующих сложную переплетающуюся сеть. Замкнутая мембрана занимает порядка
10% объема клетки.
Выделяют 2 типа ЭПР-шероховатый и гладкий.
Шероховатый ЭПР представляет собой систему плоских цистерн. На их мембране со стороны цитозоля расположенны рибосомы, объединенные в полисомы. Гранулярный ЭПР переходит в ядерную оболочку.
Гладкий ЭПР состоит из мембранных трубочек, канальцев и вакуолей.
Две формы ЭПР постоянно переходят одна в другую , образуя область со сниженным количеством рибосом-переходный участок. Именно здесь отделяются транспортные пузырьки.
Слайд 7Шероховатый ЭПС
На рибосомах ШЭПС синтезируются следующие группы белков:
Белки предназначенные для
секреции-выведение через аппарат Гольджи;
Белки внутренней фазы ЭПР, аппарата Гольджи и
лизосом;
Мембранные белки для ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом, ядерной оболочки и плазмолеммы.
Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПР, которые обеспечивают их обособление от цитозоля.
Мембранные белки после синтеза остаются в мембране ЭПР.
Слайд 8Сборка белка. Этап прикрепления к ШЭПР
Сборка любого белка начинается на
рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те белки, у
которых первым ситезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид. С этим сигнальным пептидом в последствии связывается особая, сигнал-распознающая частица (SRP). При этом происходит временная блокировка синтеза.
После этого, SRP-частица приводит рибосому к ЭПР и прикрепляется своей большой субъединицей к белку-рецептору, который учувствует в образовании канала. Затем, частица покидает рибосому и синтез продолжается.
Слайд 10Связывание SRP С SRP-рецептором.
Слайд 11Синтез растворимых белков в ЭПР
Полипептидная цепь (ППЦ) растет в полость
канала. Гидрофобный сигнальный пептид (SS – signal sequence) служит сигналом
начала переноса и остается погруженным в мембрану все то время, пока остальная часть молекулы белка протискивается через нее в виде большой петли. Когда через мембрану проходит С-конец ППЦ, белок остается связанным с мембраной только при помощи SS. Если SS подвергается действию сигнальной пептидазы, которая связана с мембраной ЭПР, то белок высвобождается в полость ЭПР.
Слайд 12Синтез мембранных белков
В синтезируемой ППЦ существует так называемая стоп-последовательность (STS
– stop transport signal). Белок в области STS остается связанным
в мембране, в результате С-конец обращен в цитоплазму, а N-конец и основная часть ППЦ – в люмен ЭПР. В результате, по окончании трансляции, образуется интегральный белок типа I.
Сигнальный пептид (SS) не обязательно должен отделиться от ППЦ. Само по себе присутствие сигнальной последовательности еще не достаточно для работы сигнальной пептидазы. SS не содержит участка для связывания с сигнальной пептидазой. В результате такая SS закрепляется в мембране; при этом N-конец обращен в цитоплазму, а С-конец и основная часть ППЦ – в люмен ЭПР.
ППЦ имеет USP. По ходу роста ППЦ появляется STS. Белок выходит из канала, рибосома вынуждена сойти. В результате N- и С-концы направлены в цитоплазму, а основная часть цепи расположена в люмене ЭПР.
Слайд 16Образование политопных (то есть закрепленных в мембране несколько раз) белков.
Процесс формирования ППЦ начинается как показано на предыдущем слайде. Отличие
состоит в том, что политопные белки имеют несколько STS. Сигнальная последовательность также не отрезается.
Слайд 17Другие функции ШЭПР
Большинство белков синтезированных в ШЭПР-гликопротеиды. По мере роста
белковой цепи она соединяется с олигосахаридами (реакция гликозилирования). Затем происходит
изменение присоединенных олигосахаридов- отщепление 3-х остатков глюкозы и 1-ого остатка монозы.
Правильное сворачивание белка, образование дисульфидных связей.
Сборка липопротеиновых мембран. Синтез фосфолипидов.
Слайд 18Гликозилирование
Почти тотчас после того, как ППЦ попадает в просвет ЭПР,
она гликозилируется по доступным остаткам аспарагина. Олигосахарид переносится к аспарагину
как целая единица. Эту реакцию катализирует гликозилтрансфераза.
Слайд 19Гликозилирование
Олигосахарид собирается сахар за сахаром на каркасе из молекулы липида
долихола. Синтез олигосахарида начинается на цитозольной стороное мембраны ЭПР. После
того как промежуточный продукт липид-(Man)5-(GlcNAc)2 «перепрыгнет» через мембрану, синтез продолжается на ее внутренней стороне.
Слайд 20Синтез липидов
Синтез фосфолипидов протекает на цитоплазматической стороне мембраны ЭПР. Каждый
фермент этого синтеза является интегральный белком ЭПР, активный центр которого
обращен к цитозолю. В цитозоле есть все соединения, необходимые для сборки фосфолипидов.
Синтез фосфотидилхолина
Слайд 21Рост обеих половин липидного бислоя требует каталитического «флиппинга» (перескакивания) молекул
фосфолипидов из одного монослоя в другой, так как новые молекуля
липидов добавляются только к цитоплазматическому монослою.
В результате мембрана растет равномерно, как бислой. Поскольку ферменты переноса избирательно узнают и переносят только некоторые липиды, в ЭПР образуется симметричный бислой.
Слайд 22Белки-переносчики фосфолипидоа
Растворимые белки-переносчики фосфолипидов могут перераспределять фосфолипиды между мембранными органеллами.
Фосфолипиды нерастворимы в воде, поэтому их переходы между мембранами требуют
белка-носителя. Эти белки переносят 1 молекулу фосфолипида за 1 раз, и могут захватывать молекулу липида из одной мембраны и высвобождать ее в другую.
Перенос фосфотидилхолина (РС) из ЭПР к митохондриям/пероксисомам в принципе может протекать спонтанно, т.к. концентрация РС в мембране ЭПР (где он синтезируется) высокая, а во внешней митохондриальной мембране – низкая.
Слайд 23Гладкий ЭПР
Очень лабилен и способен к перестройкам в зависимости от
внешних условий. Например, при детоксикации ксенобиотиков происходит разрастание ГлЭПР. После
того как все молекулы ксенобиотика дезактивированы, избыток ГлЭПР ликвидируется аутофагическим путем.
Функциями ГлЭПР являются синтез липидов, синтез гликогена, а так же специальные функции варьирующиеся в зависимости от разновидности клетки.
Слайд 25Связь ЭПР с другими компартментами
Слайд 26Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи- интегрирующая часть метаболической системы эукариотической клетки. В
нем происходит обособление секретируемых продуктов, идут процессы синтеза и модификации
веществ с последующей их сортировкой. Он (АГ) осуществляет процессы секреции и снабжает гидролазами лизосомы.
Основу АГ составляет диктиосома, которая включает стопку уплощенных цистерн, транспортные мембранные пузырьки, вакуоли и трубчатые структуры.
АГ обычно поляризован, что проявляется наличием цис- полюса (формирующаяся сторона) , промежуточной части и транс-полюса (зрелая сторона). Цистерны на цис-полюсе образуют цис-компартмент. Они, как правило, уплощенные и выпуклой поверхностью примыкают к ЭПР. На транс-полюсе цистерны образуют транс-компартмент. Эти цистерны расширены и заполнены секретом. К последней плоской цистерне транс-полюса примыкает транс-сеть аппарата Гольджи из трубчатых элементов и массы вакуолей.
Слайд 27Tubular compartment
ER-to-Golgi intermediate compartment (ERGIC)
Везикулы из ЭПР не сразу направляются
к транс-цистерне, а сливаясь друг с дугом, образуют кластеры тубул
и везикул, называемых промежуточным компартментом (ERGIC).На его основе возникает новая цис-цистерна
Слайд 28МОДЕЛЬ ТРАНСПОРТА БЕЛКОВ.
Alberts B. et al «Molecular Biology of the
Cell», 2002
Слайд 29Гипотеза 1
Груз едет – ферменты остаются;
Перенос материала
идет
от cis- к trans-цистерне
с помощью пузырьков
Аппарат Гольджи – стабильный, предсуществующий
компартмент
Слайд 30
Гипотеза 2 - созревания
Груз неподвижен - путешествуют резидентные белки
Таким
образом, сам состав мембран цистерны постепенно изменяется, или цистерна «созревает»
Слайд 31А на самом деле?
Оказалось, что половина везикул содержит преимущественно груз,
половина - преимущественно резидентные белки
Крупные белковые аггрегаты секретируются приблизительно за час
Обычные белки – за 5 -15 мин
Реализуются оба пути
Слайд 32Синтез и модификация веществ
Каждая цистерна аппарата Гольджи имеет свой набор
ферментов.
Доработка гликопротеинов;
Создание лизосомальных ферментов-фосфолирирование олигосахаридного компонента (результат-маноза-6-фосфат, является меткой гидролаз);
Белок-секрет.
Удаление нескольких моносахоридных остатков и наращивание олигосахаридных цепей.
Синтез полисахаридов (пектин) и протеогликанов (мукопротеины);
Протеолиз-активация белков/синтез коротких полипептидов;
Синтез сфингомиелина и мембранных гликопротеинов.
Слайд 33Сортировка
Сортировка белков происходит в транс-сети аппарата Гольджи. Результатом является разделение
белков и направление в места назначения. Отбор гидролаз и последующая
доставка в лизосомы обеспечены их соединением с рецептором в мембране транс-сети АГ. Рецепторы «узнают» и связывают маннозо-6-фосфатные метки лизосомных ферментов. В результате гидролазы отделяются от остальных белков и собираются в окаймленные транспортные пузырьки, которые отделяются от АГ, теряют свою кайму после чего сливаются с эндолизосомами или с лизосомами. Маннозо-6-фосфатные рецепторы возвращаются обратно в АГ в составе мембранных пузырьков, отрывающихся от эндолизосом.
Предназначенные для секреции или для плазмалеммы белки в результате сортировки попадают в другие транспортные потоки.
Слайд 35Секреция
Вещества выводятся из клетки одним из двух путей: в результате
конструктивной (нерегулируемой) секреции (постоянная,например, путь мембранных белков через АГ) либо
благодаря регулируемой(Факультативная, не постоянная, пример- путь внутриклеточных и секреторных белков) секреции.
При конструктивной секреции, которая характерна для всех клеток, от АГ непрерывным потоком отделяются транспортные пузырьки, доставляющие секрет к плазмалемме. Таким образом доставляются к поверхности элементы гликокаликса, а также гликопротеины, протеогликаны, входящие в состав основного вещества соединительной ткани.
Механизм регулируемой секреции характерен для секреторных клеток. В этом случае белки избирательно упаковываются и отделяются от АГ в составе секреторных пузырьков. Секрет высвобождается из клетки только после сигнала (например, воздействия гормона или нейромедиатора).
Слайд 37Функции обобщенно
1.Транспорт - через АГ проходят две группы белков: белки,
предназначенные на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка для
транспорта: сортировка для дальнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи;
3. Секреция - секреция продуктов, синтезируемых в клетке. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров - дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь – гликозилирование;
4. Синтез полисахаридов - многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных
5. Сульфатирование - большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются;
6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом;
Слайд 38Лизосомы
Лизосомы представляют собой гетерогенную (разнородную) группу цитоплазматических вакуолеподобных структур размером
1-3 мкм, отличительной особенностью которых является наличие в них кислой
среды и большого количества различных гидролаз - ферментов способных расщеплять основные типы макромолекул. Присутствие в лизосомах гидролаз определяет их основную функцию в клетке - расщепление макромолекул и более крупных образований как поступающих в клетку из внеклеточного пространства так и имеющих внутриклеточное происхождение. Известны три возможных пути образования лизосом в клетке. В каждом случае образуются морфологически различные образования, расщепляющие материал из различных источников.
Слайд 40В первом случае расщепляемый материал - белки, полинуклеотиды или полисахариды
- попадает в клетку путем эндоцитоза. В ходе этого процесса
молекулы, имеющие достаточно крупные размеры и неспособные проникать через мембраны, постепенно окружаются небольшим участком плазмалеммы, который сначала впячивается (инвагинируется), а затем отщепляется вовнутрь клетки, образуя пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Пузырьки образующиеся в результате эндоцитоза получили название эндосомы. По мере движения эндосомы от клеточной мембраны во внутрь клетки она многократно взаимодействует с транспортными пузырьками доставляющими от транс-поверхности аппарата Гольджи гидролитические ферменты и мембранные белки, превращаясь в эндолизосому. Процесс образования и трансформации эндосомы длится около 15 мин и сопровождается закислением внутренней среды, благодаря закачиванию ионов Н+из цитозоля во внутрь эндосомы АТФ-зависимым протонным насосом, функционирующим подобно АТФ -азе внутренней мембраны митохондрий.
Слайд 41Второй путь формирования лизосом называется аутофагией. В процессе аутофагии происходит
разрушение отработанных частей самой клетки. Известно, например, что в клетках
печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней, после чего она должна быть утилизирована в лизосомах. Так же путем аутофагии из клеток печени удаляется избыток гладкого ЭР, после прекращения поступления и выведения из организма ксенобиотиков - индукторов. Процесс аутофагии, по-видимому, начинается с окружения (1) органеллы мембранами, поставляемыми из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома. Затем, полагают, что аутофагосома сливается (2) с эндолизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой и происходит процесс деградации фрагмента ЭР или другой органеллы.
Слайд 43Третий путь формирования лизосом имеется только у клеток, специализированных для
фагоцитоза больших частиц и микроорганизмов. Такие клетки-фагоциты, а к ним
относятся клетки крови - нейтрофилы и моноциты, могут поглощать из внеклеточного пространства крупные объекты, образуя фагосомы. Далее фагосома превращается в фаголизосому тем же путем, что и аутофагосома, т.е. сливаясь с эндолизосомой.
Слайд 44Эндосомы, аутофагосомы и фагосомы часто называют общим термином - прелизосомы,
а эндолизосомы, аутофаголизосомы и фаголизосомы термином лизосомы. В зрелых лизосомах
происходит деградация поглощенного материала до отдельных молекул, например аминокислот, которые поступают в цитозоль и вовлекаются в последующие биохимические превращения. Фрагменты собственной плазматической мембраны не подвергаются воздействию гидролаз и возвращается обратно в плазмалемму с помощью транспортных пузырьков, еще до окончательного формирования лизосомы. Неперевариваемые продукты остаются и накапливаются в лизосомах, которые теряют гидролитические ферменты и превращаются в остаточные тельца. С возрастом, в клетках человека и животных увеличивается количество остаточных телец, содержащих большое количество липофусцина или пигмента старения. Липофусцин представляет собой биополимеры различной природы, неподдающиеся дальнейшему расщеплению поскольку химические связи между отдельными мономерами образовались не в нормальных биохимических реакциях, а в результате спонтанных окислительных процессов, главным образом свободнорадикальных. Различные заболевания, воздействие радиации и других негативных факторов внешней среды ускоряют процесс накопления пигмента старения.
Слайд 45Пероксисомы
Мембранные пузырьки с однородным или гранулярным матриксом. В центре-сердцевина (нуклеоид)
из кристаллических структур, образованных фибриллами или трубочками. Во фракции пероксисом
обнаруживается до 15 ферментов, связанных с метаболизмом перекиси водорода (Н2О2). Это окислительные ферменты, при работе которых образуется перекись водорода, и каталаза, приводящая к утилизации токсичной для клеток Н2О2. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от действия перекиси водорода.
Слайд 47Пероксисомы обнаружены во всех эукариотических клетках. Они являются главным центром
утилизации кислорода (наряду с митохондрией). Кислород используется ими для окислительных
реакций, не сопровождающихся накоплением энергии в виде АТФ. Образующаяся перекись водорода используется для окисления субстратов, а ее излишки разрушаются с образованием воды. Число пероксисом варьирует в клетках разных типов.
Особенно важное значение они имеют в растительных клетках. В прорастающих семенах имеется разновидность пероксисом-глиоксисомы. Они обеспечивают превращение жирных кислот запасенных липидов в сахара в ходе реакций глиоксилатного цикла. Другой тип пероксисом в клетках листьев катализирует окисление побочных продуктов фотосинтеза.
Пероксисомы способны к саморепродукции. Новые образуются в результате роста и деления предшествующих. Белки поступают в пероксисому из цитозоля. Липиды переносятся в их мембраны от места синтеза через цитозоль. Доставка липидов обеспечивается специальными транспортными белками-переносчиками.
Слайд 48Митохондрии
Митохондрии, как органеллы синтеза АТФ характерны для всех эукариотических клеток
как автотрофных (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофных (животные, грибы) организмов.
Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии, при синтезе молекул АТФ. Митохондрии - энергетические станции клетки.
Митохондрии были описаны еще в конце XIXв. Они хорошо различимы в световом микроскопе. Типичные митохондрии представляют собой цилиндр диаметром 0,5 мкм и длиной до 1 мкм. У разных организмов длина митохондрий колеблется в значительных пределах — от 7 до 10 мкм.
Слайд 49Локализация
Митохондрии скапливаются в энергозависимых участках клетки. В скелетных мышцах они
располагаются между микрофибриллами, у простейших снабженных ресничками, они лежат в
основании ресничек под плазматической мембраной. В нервных клетках они находятся около синапсов, где происходит передача нервных импульсов.
Слайд 52Строение
Имеющиеся методы позволяют выделить из митохондрий все четыре компонента: наружную
мембрану,содержимое межмембранного пространства, внутреннюю мембрану и матрикс.
Две мембраны- внешняя
и внутренняя - отделяют их от цитоплазмы и образуют большие внутренние компарменты, в которых происходят реакции окислительного фосфорилирования. В результате этих процессов энергия реакций окисления преобразуется в энергию, заключенную в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ). При этом митохондрии исключительно эффективно используют сахара и жирные кислоты.
Слайд 55Наружная мембрана.
В состав наружной мембраны входит много молекул белка порина.
Особенность его заключается в том, что в липидном бислое он
образует широкие гидрофильные каналы. В силу чего, наружная мембрана напоминает сито, она пронизана многочисленными порами, через которые в межмебранное пространство могут проникать все молекулы массой до 10000Да. Включая небольшие белки.
В состав этой мембраны входят также ферменты, участвующие в синтезе митохондриальных липидов.
Состоит из липидов на более чем 80%.
Слайд 56Межмембранное пространство
Состав вещества межмембранного пространства близок к цитозолю.
Одним из белков, содержащихся в межмембранном пространстве, является цитохром c один из компонентов дыхатеьной цепи
митохондрий.
Слайд 57Внутренняя мембрана
Внутренняя мембрана ограничивает основное рабочее пространство митохондрии. Она высокоспецифична,
содержит большое количество фосфолипида кардиолипина и практически непроницаема для ионов.
В состав мембраны входят входят белки трех главных типов.
1-белки, катализирующие окислительные реакции в дыхательной цепи.
2-ферментные комплексы АТФ-синтетазы, играющие ключевую роль в образовании АТФ.
3- специфические транспортные белки, регулирующие перенос метаболитов в матрикс и вывод из него.
Слайд 58Матрикс
Матрикс содержит высококонцентрированную смесь сотен различных ферментов, необходимых для окисления
пирувата, жирных кислот и ферментов цикла Кребса. 67% всего белка
митохондрии приходится на матрикс.
В матриксе митохондрий содержится собственная ДНК, отличающаяся от ядерной ДНК той же клетки.
Слайд 59Генетический аппарат
Кольцевая молекула ДНК. Редко-линейная;
Может синтезировать белок как с метохондриального
иРНК, так и ядерного;
Белок-синтезирующая система находится в зависимости от ядерного
аппарата клетки. Факторы трансляции и репликации,РНК-полимераза и т.д. закодированы в ядре;
ДНК митохондрий подвержены частым повреждениям из-за постоянных процессов окисления побочным продуктом которых являются активные формы кислорода.
Слайд 60Функции
Синтез АТФ;
Специфический синтез-стероидные гормоны, некоторые липиды;
Накопление ионов, особенно Ca2+;
Накопление продуктов
экскреции в отработавших митохондриях;
Накопление токсичных веществ;
Накопление питательных веществ (ооциты).
Слайд 61Этапы
энергетического обмена:
1. Подготовительный
2. Гликолиз
(бескислородное окисление)
3. Дыхание
(кислородное окисление)
Слайд 62 Первый этап
Подготовительный
ферментативное расщепление сложных
органических веществ
до простых
Слайд 63Где происходит:
Пищеварительная система
Лизосомы в клетках
Слайд 64Субстрат
Углеводы = глюкоза + Е (1г = 17,6 кДж)
Липиды
= глицерин + жирные кислоты + Е (1г = 38,9
кДж)
Белки = аминокислоты + Е (1г = 17,6 кДж)
Нуклеиновые кислоты = нуклеотиды + Е
Слайд 65Результат этапа
Энергия не запасается, а выделяется только в тепловой форме
Слайд 66Гликолиз
- неполное расщепление
- анаэробное дыхание
- брожение
Второй этап
Бескислородное окисление
Слайд 67Глюкоза –
центральная молекула клеточного дыхания
Полисахариды
с нее начинается путь
к АТФ
Слайд 682 ПВК
Клетка (под действием ферментов клеточных мембран)
10 реакций
(пируват)
гликолиз
Где происходит:
Слайд 69Субстрат
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ →
глюкоза
2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2
пировиноградная
кислота (пируват)
Слайд 7060% выделяется в виде тепла
40%
идет на синтез
АТФ
Энергия
Результат
этапа:
из одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120
кДж рассеивается в виде тепла, а 80 кДж запасается в связях АТФ.
Слайд 71ГЛЮКОЗА
П В К
2 АТФ
Брожение – анаэробное дыхание
Если мало кислорода или
организм – принципиальный анаэроб
Молочная кислота
Этиловый спирт
Животные, бактерии
Растения, дрожжи
молочнокислое
спиртовое
БРОЖЕНИЕ
ГЛИКОЛИЗ
Слайд 72Выводы:
Синтез АТФ в процессе гликолиза не нуждается в мембранах.
Он идёт даже в пробирке, если имеются все необходимые субстраты
и ферменты
Слайд 73Третий этап
Кислородное расщепление:
полное расщепление пировиноградной кислоты, происходит при обязательном присутствии
кислорода
Слайд 74О2
Митохондрия: под действием ферментов митохондриальных мембран (необходимое условие – целостность
мембран)
ПВК
СО2 и Н2О
36 молекул АТФ
Где происходит:
Слайд 75Стадии аэробного дыхания:
1) Окислительное декарбоксилирование
2) Цикл Кребса
3) Электронтранспортная цепь (окислительное
фосфолирирование)
Слайд 77Окислительное декарбоксилирование
С3Н4О3 + КоА + НАД
СО2 + Ацетил-КоА +
НАД*Н2
С6Н12О6 2С3Н4О3 2С3Н6О3
Глюкоза
ПВК Молочная
кислота
Слайд 79Конденсация ацетил-коэнзима А со щавелевоуксусной кислотой приводит к образованию лимонной
кислоты.
Лимонная кислота превращается в изолимонную через цисаконитовую.
Изолимонная кислота дегидрируется с
образованием альфа-кетоглутаровой и углекислого газа.
Альфа-кетоглутаровая кислота дегидрируется с образованием сукцинил-коэнзима А и углекислого газа.
Сукцинил-коэнзим А превращается в янтарную кислоту.
Янтарная кислота дегидрируется с образованием фумаровой.
Фумаровая кислота гидратируется с образованием яблочной.
Яблочная кислота дегидрируется с образованием щавелевоуксусной. При этом цикл замыкается. В первую реакцию следующего цикла вступает новая молекула ацетил-коэнзима А.
Слайд 80ЩУКа съела ацетат, получается цитрaт,
Через цисaконитaт будет он изоцитрaт.
Вoдoрoды отдaв
НАД, oн теряет СО2,
Этoму безмернo рaд aльфa-кетоглутaрaт.
Окисление грядет — НАД
похитил вoдoрoд,
ТДФ, коэнзим А забирают СО2.
А энергия едва в сукциниле пoявилась,
Сразу АТФ рoдилась и oстался сукцинат.
Вот дoбрался он дo ФАДа — вoдoрoды тому надo,
Фумарат воды напился, и в малат oн превратился.
Тут к малату НАД пришел, вoдoрoды приобрел,
ЩУКа снoва oбъявилась и тихoнькo затаилась.
Слайд 84C3H6O3+3H2O=3CO2+12H
СО2
Н - е = Н
НАД*Н2
НАД*Н2 = НАД + 2Н
Слайд 85НАД*Н2 = НАД + 2Н
СО2
О2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
+
Н - е = Н
-
О2 +
е =О2
НАД*Н2
C3H6O3+3H2O=3CO2+12H
+
Слайд 86НАД*Н2 = НАД + 2Н
СО2
О2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
+
Н - е = Н
-
О2 +
е =О2
200 мВ
НАД*Н2
C3H6O3+3H2O=3CO2+12H
+
Слайд 87СО2
Н = е + Н
О2 + 4Н = 2
Н2О
+
О2
200 мВ
АДФ
Н3РО4
АТФ
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
Н
+
+
+
+
-
+
-
+
-
НАД*Н2 = НАД + 2Н
НАД*Н2
C3H6O3+3H2O=3CO2+12H
О2 + е =О2
-
Слайд 88АТФ-ситаза
Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород
с образованием воды.
Переносит 2 иона Н+ на наружную поверхность внутренней
митохондриальной мембраны.
одна группа формирует субъединицу Fо – ее функция каналообразующая, по ней протоны водорода устремляются в матрикс.
другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.
Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3-х протонов Н+.
Слайд 90Некоторые химические вещества (протонофоры) могут переносить протоны или другие ионы
(ионофоры) из межмембранного пространства через мембрану в матрикс, минуя протонные
каналы АТФ-синтазы. В результате этого исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ. Это явление называют разобщением дыхания и фосфорилирования. В результате разобщения количество АТФ снижается, а АДФ увеличивается. В этом случае скорость окисления NADH и FADH2 возрастает, возрастает и количество поглощённого кислорода, но энергия выделяется в виде теплоты, и коэффициент Р/О резко снижается. Как правило, разобщители - липофильные вещества, легко проходящие через липидный слой мембраны. Одно из таких веществ - 2,4-динитрофенол, легко переходящий из ионизированной формы в неионизированную, присоединяя протон в межмембранном пространстве и перенося его в матрикс.
Примерами разобщителей могут быть также некоторые лекарства, например дикумарол - антикоагулянт или метаболиты, которые образуются в организме, билирубин - продукт катаболизма тема, тироксин - гормон щитовидной железы. Все эти вещества проявляют разобщающее действие только при их высокой концентрации.
Слайд 91Субстрат
(выделяется 2600 кДж энергии
из них запасается 1440 кДж в
виде
36 моль АТФ)
2С3Н4О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4
пируват
= 6СО2 +6Н2О + 36АТФ + 36H2О
Слайд 92Результат этапа:
2600 кДж - на 2 моля
С3Н4О3
45%
Рассеивается
в виде тепла
Сберегается
в виде АТФ
55%
Слайд 93Суммарное уравнение:
1. Гликолиз
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4= 2С3Н4О3 + 2АТФ
+ 2Н2О
2. Дыхание
2С3Н4О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 =
6СО2 + 36АТФ + 42Н2О
Слайд 94Суммарное уравнение:
С6Н12О6 + 6О2 →
6СО2 + 6Н2О + 38АТФ
+ Qт,
где Qт — тепловая энергия
Слайд 95Выводы:
Для осуществления кислородного процесса необходимо наличие неповреждённых митохондриальных мембран
Слайд 96Выводы:
Расщепление в клетке
1 молекулы глюкозы до СО2
и Н2О
обеспечивает синтез
38 молекул АТФ
