Нехромосомная наследственность

времени живых системах являются гены, локализованные в хромосомах. Наследование этих

генов подчиняется менделевским законам расщепления признаков в потомстве.

наследственность, которая обеспечивается репликацией и транскрипцией нуклеиновых кислот, располагающихся либо

автономно в цитоплазме клетки, либо в составе некоторых органелл цитоплазмы (в частности – в митохондриях и в пластидах).

в 1908 году описал явление пестролистности у ночной красавицы –

признака, который наследуется через пластиды.

Карл Корренс

элементы этой системы – плазмогенами. Существует несколько основных критериев, которые

позволяют отличить цитоплазматическую наследственность от хромосомной

полу скрещиваний в случаях, когда имеется явление гетерогаметности. Такие различия

обусловлены тем, что сперматозоиды практически лишены цитоплазмы, поэтому признаки, детерминируемые внеядерными генами, будут наследоваться исключительно по материнской линии. Этот критерий цитоплазматической наследственности не применим для тех организмов, для которых характерно явление изогамии (грибы, водоросли), так как количество цитоплазмы обоих родителей в зиготе в этих случаях будет одинаково.

сцепление с другими генами этой же хромосомы; их возможно картировать.

Невозможность выявить подобные сцепления генов может свидетельствовать об их внеядерной локализации.
Отсутствие типичного менделевского количественного расщепления в потомстве также может свидетельствовать о том, что данный (рассматриваемый) признак детерминирован внехромосомным геном.

по отдельности, не являются абсолютными, то есть наличие положительного ответа

только по одному из них не дает возможности говорить «априори» о нехромосомной детерминации того или иного признака.
Лишь совокупный анализ всех этих критериев может дать утвердительный или, наоборот, отрицательный результат.

цитоплазматическую наследственность, однако не относятся к таковой. Это случаи наследования

признаков через различные инфекции цитоплазмы, варианты длительных модификаций и, наконец, явление предетерминации цитоплазмы. Таким образом, лишь полный генетический анализ во всех его вариантах, помогает исследователям установить – осуществляется наследование либо ядерными генами, либо плазмагенами, либо имеет место имитация действия плазмагенов.

году на примере наследования признака пестролистности у растения ночная красавица.
Известно,

что у этого растения имеется разновидность, обладающая признаком пестролистность (то есть на одном растении одновременно находятся листья полностью зеленые и листья, в которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами – участками тканей, лишенных хлорофилла).

зеленых ветвях такого пестролистного растения, то независимо от того, какой

пыльцой их опылять, они дадут семена, из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Если же семена завязываются на пестролистных побегах, то образуется потомство, смешенное в различном соотношении и состоящее из зеленых, пестролистных и неокрашенных растений (как правило, нежизнеспособных).

имеются два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать

хлорофилл. При размножении из нормальных происходят нормальные, а из аномальных – аномальные пластиды. Если семяпочка образуется на пестролистном побеге, то в ее клетках содержится два типа пластид (белые и зеленые).

зеленые пластиды, либо белые пластиды, либо те и другие одновременно.

При этом механизм распределения зеленых и белых пластид является совершенно случайным. Соответственно, случайным будет и распределения признаков окрашенности, неокрашенности и пестролистности в потомстве.

(из И.Ф.Жимулева, 2003)

как пластиды находятся исключительно в яйцеклетках, но не в спермиях.

и нормальных зеленых растений. Если в таком скрещивании в качестве

материнского берется пестролистная форма, то она будет образовывать три типа яйцеклеток и, соответственно, в потомстве будет наблюдаться расщепление. Если же в качестве материнского растения берется нормальная (зеленая) форма, то в этом случае тип образующихся яйцеклеток будет всегда один – все с пластидами.

(из И.Ф.Жимулева, 2003)

цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), которая была обнаружена у многих растений

– кукурузы, лука, льна, свеклы.

нее собраны в початок, мужские – в метелку. Иногда в

метелке встречаются недоразвитые пыльники, содержащие стерильную пыльцу. Выяснилось, что стерильность пыльцы определяется некоторыми особенностями цитоплазмы.

других растений, то в потомстве будут наблюдаться формы со стерильной

пыльцой. Следовательно, признак мужской стерильности передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещали хромосомами растений с нормальной пыльцой, то мужская стерильность сохранялась.

цит(s), соответственно, нормальную цитоплазму обозначают как цит(n). Генетический анализ показал,

что на явление мужской стерильности, помимо цитоплазматических факторов, влияет также и ядерный генотип растения. Так, цитоплазма цитs может обусловить стерильность только при наличии в генотипе рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии. Если же в генотипе присутствует доминантный ген RF (даже в гетерозиготном состоянии), растение имеет нормальную фертильную пыльцу. Следовательно, ядерный ген RF способен восстанавливать фертильность пыльцы.

позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы

с использованием явления ЦМС.
Использование явления ЦМС при создании межлинейных гибридов кукурузы имеет определенные причины. В свое время было выяснено, что при скрещивании специально подобранных линий можно получать гибриды, которые на 25 – 30 % превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Однако для получения гибридных семян необходимо было вручную удалять на растениях материнской формы все метелки, что требовало больших затрат.

образом решить проблему получения гибридной кукурузы.
В частности, путем возвратных

насыщающих скрещиваний были получены стерильные аналоги материнских линий, т.о. гибриды перевели на стерильную основу, что позволило возделывать их без затрат ручного труда на обрывание метелок.

практике гибридов стало возможным только после открытия ЦМС, так как

ручная кастрация цветков у таких видов как лук, огурцы, помидоры, сорго и др. затруднена или даже невозможна.

569 пар нуклеотидов. Он кодирует 13 белков, 22 (все) транспортные

РНК, две рибосомные РНК.

из chemistry.umeche.maine.edu

комплекса, окисляющего НАДН; остальные гены кодируют две субъединицы АТФ-синтетазы, три

субъединицы цитохромоксидазы, одну субъединицу цитохрома b.
В транскрибируемых и транслируемых областях цепей митохондриальной ДНК выявлено меньшее число некодирующих участков по сравнению с ядерной ДНК. Установлено также, что по целому ряду характеристик генетический код митохондриальной ДНК отличается от универсального.

обмена клетки, любое нарушение в них может негативно воздействовать на

основные функции организма. В настоящее время выявлен ряд генетических заболеваний, связанных с нарушениями митохондриальных процессов, многие из которых обусловлены дефектами митохондриального генома. В частности, некоторые митохондриальные дефекты приводят к нарушению работы сердечной мышцы. Поскольку миокард зависит от окислительного метаболизма митохондрий, неудивительно, что генетические нарушения митохондриальной функции приводят к кардиомиопатиям.

структурных митохондриальных белков, импорта белков в митохондрии, передачи сигналов между

митохондриальным и ядерным геномом и другие формы патологий. В этой связи возникла и интенсивно развивается целая отрасль медицинской генетики человека – митохондриальная медицина.

гистонов и эффективной ДНК-репарационной системы.
Высокая скорость спонтанного мутирования.

биологов-эволюционистов и историков
В целом скорость накопления мутаций в мтДНК

в 10 раз больше, чем в ядерной. В ней есть один интересный участок примерно в 300 нуклеотидов (показан сверху на рисунке), называемый гипервариабельным, в котором скорость накопления мутаций в 10 раз выше, чем в остальной части мтДНК.

Из bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/

биологов-эволюционистов и историков
Скорость накопления нуклеотидных замен в гипервариабельном участке мтДНК

человека: 1 нуклеотид в 18 - 20 тысяч лет. Зная скорость накопления мутаций можно проводить сравнения по мтДНК между представителями ныне существующих народов и рас, а также современными человекообразными обезьянами и образцами мтДНК, полученными из ископаемых остатков.

вопросов эволюции человека.

Из bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/

обеспечения большей гибкости в процессе развития клетки. Известно, что репликация

хромосом всегда тесно связана с циклом клеточного деления, в то же время органоиды, в том числе пластиды и митохондрии, развиваются относительно независимо от клеточного деления, при этом непосредственно реагируют на воздействия окружающей среды.

чтобы часть генетической информации, могла бы претерпевать репликацию независимо от

ДНК хромосом. По-видимому, внехромосомные генетические системы имеют определенное значение для более быстрой реакции на меняющиеся условия среды.