Слайд 1ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ
(Bryophyta)
Допустимо название Мохообразные
Слайд 2Современные моховидные представлены 25 000 видами, из них 1 500 видов известны
на территории России и бывших союзных республик.
Наука о мхах
– бриология.
Слайд 3У мхов в жизненном цикле преобладающее поколение – гаметофит. Эта
линия эволюции – тупиковая.
Мхи возникли на Земле около 400 млн
лет назад.
Общая характеристика
отдела моховидные
Слайд 4В подавляющем большинстве моховидные – низкорослые многолетние растения размером от
1 мм до нескольких см, реже – до 60 см
и более.
Тело представлено слоевищем (у некоторых печеночников и антоцеротовых) или расчленено на стебель и листья.
Слайд 5Характерный признак всех моховидных – отсутствие корней. Всасывание воды и
прикрепление к субстрату происходит при помощи ризоидов. Это выросты эпидермы.
Мхи
– однодомные или двудомные растения.
Слайд 6У листостебельных форм из тканей более или менее обособлены: покровная,
асимилляционная, механическая и проводящая (трахеиды и ситовидные трубки) ткани.
Мхи
распространены всюду, кроме морей и сильно засоленных почв, но везде предпочитают наиболее увлажненные местообитания.
Слайд 7Есть светолюбивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, есть теневыносливые
и тенелюбивые виды (например, шистостега, живущая в пещерах, в дуплах
деревьев в темнохвойных лесах.
Слайд 8Большинство видов мохообразных – фототрофы, но есть полусапрофиты (нуждаются в
частичном питания за счет мертвого органического вещества) и сапрофиты (существующие
только за счет разложения мертвого органического субстрата), например, криптоталлюс удивительный – подземный печеночник, живущий на сфагновых болотах Западной Европы и части России.
Слайд 9Приуроченность мхов к влажным местообитаниям – из-за невозможности впитывать воду
из глубоко лежащих горизонтов почвы. Основную массу воды гаметофит мхов
получает из дождя, тумана, росы, впитывая ее всей поверхностью тела.
Капельножидкая вода необходима мхам для оплодотворения.
Слайд 10Размножение мохообразных
(на примере листостебельных мхов)
Слайд 11Многие мохообразные приспособились к длительному высыханию (могут терять до 90
% воды). При попадании влаги они снова оживают и продолжают
расти. Известны случаи оживания гербарных экземпляров, пролежавших несколько лет.
Слайд 12По отношению к воде выделяют несколько экологических групп мохообразных.
1. Гидрофиты
– живущие в воде. Прикрепляются ризоидами к подводным предметам (фонтиналис
противопожарный) или свободно плавают на поверхности или в толще воды (риччия плывущая).
Слайд 132. Гигрофиты – растения избыточно увлажненных мест (болота, берега водоемов).
Дерновинки таких мхов обычно бóльшую часть года пропитаны водой (сфагновые
мхи).
Слайд 143. Мезофиты. Обитают в местах (часто тенистых) со средними условиями
увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса).
Слайд 154. Ксеромезофиты – многие виды, обитающие на коре стволов (выше
границы снегового покрова) в хвойных и лественных лесах: переносят недолговременный
дефицит влаги (в жару летом или в сильные морозы зимой).
Слайд 16Ксерофиты. Хотя настоящих ксерофитов, т. е. растений, способных переносить засуху,
не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, но есть
условные ксерофиты, способные длительно переносить обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении – это мхи, растущие на скалах, дюнах и т. п. субстратах
Слайд 17По отношению к температуре среди мохообразных по сравнению с другими
высшими растениями существует большое количество видов,способных существовать в широких температурных
пределах (переносят и очень низкие и очень высокие температуры).
Перенесению неблагоприятных условий способствует образование мхами своеобразных жизненных форм: дерновин, подушечек, ковриков. Внутри таких структур колебания температуры и влажности менее резкие.
Слайд 18Из-за отсутствия высокоспециализированных покровных тканей и из-за неспособности большинства мохообразных
менять вегетативную массу каждый год мхи очень чувствительны к загрязнению
окружающей среды.
Мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава (пески, супесь, глина, ил), на стволах и ветвях деревьев – эпифиты.
Некоторые виды обитают на субстратах, содержащих соли тяжелых металлов в концентрациях, ядовитых для большинства других растений. Например, милиххóферия – «медный мох». Ее значение – как фитоиндикатора содержания меди в почве.
Слайд 19Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам (где
почти все они являются эпифитами). Многие мхи и печеночники достигают
максимального участия в сложении растительных сообщевств в зоне арктических пустынь и тундр.
Мелкие размеры тела позволяют мохообразным легко отыскивать подходящие для их жизни экологические микрониши, поэтому распространение многих видов не связано четко с какой-либо растительной зоной.
Слайд 20Значение мохообразных в природе и для человека.
1. Участвуют в круговороте
биомассы, О2 и СО2.
2. Образуют сообщества в тех местах, где
высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут существовать.
3. Входят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал и камней. Подготавливают субстрат для других мхов или сосудистых растений.
Слайд 214. Участвуют в процессах заболачивания лесов и лугов, в сложении
растительного покрова болот.
Слайд 225. В зонах вечной мерзлоты сплошной мохово-лишайниковый слой защищает льдистые
грунты от нагревания солнечными лучами. Когда этот покров нарушается, образуются
овраги, болотные котловины, оползни (особенно опасные в населенных пунктах и под железными дорогами).
Слайд 23Непосредственно человеком используются только некоторые мохообразные:
Сфагновые мхи. Обладают антибиотическими свойствами,
влагоемкие, термоизоляторы. В медицине использовали для перевязок. У народов севера
– в качестве «пеленок» для младенцев. В строительстве.
Риччия плывущая – в аквариумах.
Слайд 24Маршанция изменчивая и фунария гигрометрическая – в физиологии растений и
в экологии растений – в качестве объектов экспериментальной ботаники.
Мхи-индикаторы загрязнения
атмосферы. Виды мхов характеризуются определенной степенью чувствительности к разным соединениям в атмосфере. Наличие или отсутствие какого-либо вида мха в бриофлоре района может свидетельствовать о загрязнении атмосферы.
Слайд 25Характеристика класса Антоцеротовые (Anthocerota)
Это самый малочисленный класс мохообразных. Насчитывает
всего 3 – 5 родов и около 300 видов.
Гаметофит
– распростертое по поверхности субстрата слоевище, вильчато ветвящееся, имеющее вид темно-зеленой розетки. Листьев нет.
Поверхность слоевища иногда покрыта чешуйками или волосками. Это защита от высыхания.
На нижней стороне имеются одноклеточные ризоиды. Обеспечивают прикрепление к субстрату и поглощение воды и минеральных веществ.
Слайд 26Анатомически слоевище сложено из однородных клеток, в которых происходит фотосинтез.
Нарастание
слоевища идет с помощью меристематических клеток, находящихся в углублениях между
лопастями.
На нижней, а иногда и на верхней стороне слоевища имеются устьица, ведущие в полости, заполненные слизью и колониями сине-зеленых водорослей. Такие слоевища имеют темные точки.
Вегетативное размножение осуществляется клубеньками и выводковыми почками. Клубеньки: отдельные лопасти таллома углубляются в почву, покрываются мертвыми опробковевшими клетками. Переносят неблагоприятные условия. Выводковые почки формируются на поверхности слоевища. Они очень мелкие.
Слайд 28Характеристика класса Печеночники (Hepaticae)
Класс насчитывает около 6000 видов, объединенных
в 300 родов.
Существует 2 подкласса: маршанциевые и юнгерманиевые.
Слайд 29Подкласс Маршанциевые (Marchantiidae)
Слоевищные растения: слоевища стелятся по поверхности субстрата,
нарастают с помощью клеток в выемках слоевища, вильчато ветвятся.
Маршанциевые образуют
рыхлые коврики или округлые розетки. Длина отдельных ветвей слоевища – до нескольких см, толщина – 1-3 мм.
У слоевища более темное срединное ребро и более светлые и тонкие крылья.
Слайд 30На нижней (брюшной) поверхности слоевища – многочисленные ризоиды.
Для прижатия
ризоидов к субстрату и для защиты точек роста имеются красноватые
или зеленоватые чешуйки – амфигастрии.
Слайд 31Слоевище многослойное, имеется дифференциация таллома на ткани. Под покровной тканью
– эпидермой – находится ассимиляционная ткань. Иногда она представлена ассимиляторами
(образованных массой фотосинтезирующих клеток в воздушных камерах. Воздушные камеры выделяются на поверхности слоевища в виде многоугольников, в центре которых имеется отверстие – устьице. Под ассимиляционной тканью находится основная, или запасающая, ткань, образованная многогранными прозрачными клетками в несколько рядов, накапливающими воду, питательные и минеральные вещества.
Слайд 32Вегетативное размножение происходит при отмирании старых участков слоевища, приводящее к
распадению его на отдельные части.
Некоторые маршанциевые развивают выводковые побеги, клубеньки
или специальные выводковые тела (почки), которые развиваются в выводковых корзиночках на поверхности таллома.
Слайд 34Подкласс Юнгерманиевые (Jungermaniidae)
Юнгерманиевые мхи – слоевищные и листостебельные растения.
Слоевищные
юнгерманиевые.
Слоевища по внешнему виду напоминают слоевища маршанциевых, но более
рассечены.
У этих мхов нет специализированной асимилляционной ткани, они имеют более простое, чем маршанциевые, строение.
На брюшной поверхности развиты ризоиды.
Вегетативное размножение слоевищных юнгерманиевых происходит с помощью выводковых тел.
Половые органы расположены на спинной поверхности слоевища в особых камерах, но не на подставках. Вокруг группы архегониев имеется общая обертка – перихеций.
Слайд 35Листостебельные юнгерманиевые
Имеют стелющиевся или приподнимающиеся стебли и однослойные листья
без жилки.
Вегетативное размножение осуществляется с помощью выводковых почек, которые
выглядят как крупинки на листьях или стеблях.
Слайд 36Размножение юнгерманиевых
Антеридии находятся в пазухах листьев. Веточки с антеридиями –
антеридиальные колоски. Архегонии находятся на концах побегов под защитой покровных
листьев. 2-3 самых верхних листа срастаются, образуя перианций вокруг архегония. После оплодотворения образуется спорогоний. Он имеет гаусторию, ножку и коробочку. У листостебельных юнгерманиевых спорогоний находится под защитой разросшегося перианция.
В рассеивании спор большую роль играют элатеры.
Из споры развивается протонема, которая выглядит как пластиночка из одного слоя клеток. На верхушке ее находится меристематическая клетка. Из протонемы вырастаяет слоевище или листостебельный побег.
Слайд 37Класс Мхи (Musci, Briopsidae)
Мхи – самый крупный класс, насчитывающий 80
семейств, 800 родов и 15 000 видов.
Все мхи – листостебельные растения.
Все листья у них цельные.
Слайд 38Протонема мхов нитчатая.
Коробочка спорогония имеет колонку и никогда не содержит
элатер.
Ризоиды всегда многоклеточные, ветвящиеся, часто образующие крепкие шнуры.
Слайд 39Большинство мхов обитает в средней полосе и в холодных областях.
Насчитывают
3 подкласса: сфагновые, зеленые и андреевые мхи.
Слайд 40Подкласс Сфагновые мхи (Sphagniidae)
Подкласс имеет всего один род –
сфагнум.
Все представители рода – влаголюбивые растения, формирующие верховые болота, т.
к. они активно поглощают и удерживают воду.
Слайд 41Стебель сфагновых прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями.
Ветви на
верхушке стебля собраны в головку.
Ризоидов нет. Побег нарастает в верхней
части и постепенно отмирает снизу.
Слайд 42Снаружи стебель главного побега и ветвей покрыт бесцветной кожицей –
гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток с порами в стенках.
Под ней находится кольцо механической ткани с узкими клетками с утолщенными стенками. В центре находятся крупные паренхимные клетки сердцевины.
Слайд 43Листья однослойные, без жилки. Состоят из клеток двух типов: 1
– узкие живые фотосинтезирующие клетки. Их оболочка часто пропитана красящими
веществами (которые придают красноватую, желтую, бежевую, розовую окраску сфагновым дерновинам); 2 – гиалиновые клетки. Это мертвые ромбовидные крупные клетки, имеющие сквозные крупные поры. В их стенках концентрируются утолщения – пояски гиалина (гиалос – хрящ). При попадании воды через поры гиалин сильно набухает и не дает воде выходить обратно.
Слайд 44Таким образом, сфагновые мхи впитывают воду гиалодермисом стеблей, гиалиновыми клетками
листьев, капиллярным пространством между свисающими боковыми ветвями и стеблем.
При испарении
воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие сфагновые мхи имеют беловатый оттенок.
Слайд 46Ложноножка выносит коробочку далеко за пределы покровных листьев.
Споры разбрасываются на
расстояние до 10 см за счет резкого открывания крышечки у
коробочки.
Слайд 47Протонема вначале выглядит как короткая нить, затем развивается в лопастную
пластинку. На ней закладывается почка, превращающаяся в гаметофор.
Слайд 48Подкласс Зеленые (Бриевые) мхи (Bryidae)
Наиболее многочисленная группа мхов.
Протонема – сильно
разветвленная нить, стелющаяся по субстрату. От нее в почву проникают
бесцветные ризоиды.
Слайд 49У светящегося мха – шистостеги – над субстратом образуется однослойная
пластинка протонемы, состоящая из клиновидных клеток. В нижней их части
расположены хлоропласты, наверху – цитоплазма, преломляющая лучи, которые фокусируются на хлоропластах. Фотосинтез становится возможным даже при минимальной освещенности, а протонема кажется светящейся.
Слайд 50Иногда протонемы многолетние, способные зимовать.
Из почек на протонеме развиваются листостебельные
побеги размерами от долей мм до 0,5 м.
Некоторые бриевые мхи
имеют мощные подземные корневищеподобные побеги (для вегетативного размножения).
Слайд 51Стебель тонкий, до 1 мм в диаметре, в нижней части
покрыт многоклеточными ризоидами.
Листья прикрепляются своим основанием вертикальными рядами. Иногда
в верхней части побега листья скучены, образуя розетку или хохолок.
Слайд 52Листья имеют многослойную жилку и однослойный край. Края листовой пластинки
могут быть цельными и зубчатыми. Клетки, расположенные по краю, могут
быть вздутыми или окрашенными по-другому, образуя кайму.
Многие зеленые мхи имеют столоновидные побеги – быстро растущие побеги с широко расставленными чешуйчатыми листьями.
Иногда образуются зеленые нитевидные придатки – парафиллы, образующие зеленый войлок на поверхности стебля – для дополнительного фотосинтеза и для поглощения воды.
Слайд 53Вегетативное размножение осуществляется
участками протонемы,
с помощью образования вторичных предростков из ризоидов,
отломанными
кусочками побегов,
столоновидными и корневищеподобными побегами,
флагеллами (хрупкими нитевидными побегами),
выводковыми веточками (в
пазухах листьев, легко отламываются при созревании),
выводковыми телами на ложноножках.
Слайд 55Основное число видов зеленых мхов обитает в лесах Северного полушария.
Слайд 56Основная литература:
1. Еленевский А.Г. и др. Ботаника высших, или наземных,
растений: Учеб. пособие для студентов высших пед. учеб. заведений /
А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 432 с.
2. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений. Практический курс. 2-е изд., стер. – СПб.: Издательство «Лань», 2002. – 448 с.