ПИЩЕВАРЕНИЕ

в пищеварении.
Методы изучения функций органов пищеварения
Пищеварение в ротовой полости
Прием

корма и жидкости.
Жевание.
Слюноотделение.
Состав и свойства слюны
Регуляция слюноотделения

корма из сложных химических соединений в простые, доступные для усвоения

организмом. В пищеварительной системе питательные вещества подвергаются физическим, химическим, биологическим воздействиям и превращаются в низкомолекулярные, растворимые в воде, легковсасываемые вещества.

или полостное
Мембранное или пристеночное.
У простейших, осуществляется внутриклеточное пищеварение.

На мембране клетки есть специальные участки, из которых формируются пиноцитозные пузырьки или так называемые фагоцитозные вакуоли. При их помощи одноклеточный организм захватывает пищу и переваривает его. В организме млекопитающих внутриклеточное пищеварение свойственно только лейкоцитам - фагоцитам крови.
У высших животных пищеварение происходит в пищеварительной системе. Здесь встречаются пристеночное и полостное пищеварение.

экскреторная (выделительная).
Секреторная функция. Пищеварительные железы вырабатывают и выделяют в пищеварительный

канал соки: слюнные железы — слюну, железы желудка — желудочный сок и слизь, поджелудочная железа — поджелудочный сок, кишечные железы — кишечный сок и слизь, печень — желчь.
Моторная функция. Мускулатура пищеварительных органов благодаря своим сократительным свойствам способствует принятию пищи, передвижению ее по пищеварительному каналу и перемешиванию.
Всасывательная функция. Ее выполняет слизистая оболочка отдельных участков пищеварительного канала: обеспечивает переход воды и расщепленных частей пищи в кровь и лимфу.
Экскреторная функция. Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта, печень, поджелудочная и слюнные железы выделяют свои секреты в полость пищеварительного канала. Через пищеварительный канал осуществляется связь внутренней среды организма с окружающей средой.

переваривания пищевых веществ. По своей химической природе они относятся к

белкам. Ферменты вырабатываются клетками пищеварительных желез большей частью в виде проферментов — предшественников ферментов. Они становятся активными только при воздействии ряда физических и химических активаторов. Например, профермент пепсиноген, превращается в активную форму — пепсин — под влиянием соляной кислоты желудочного сока.
Ферменты специфичны, каждый из них оказывает катализирующее действие только на определенные вещества. Ферменты, расщепляющие углеводы, называют амилолитическими ферментами, или амилазами; белки (протеины) — протеолитическими, или протеазами; жиры — липолитическими, или липазами.
Ферменты чувствительны к изменениям температуры и РН среды. Для действия ферментов в животном организме оптимальная температура является 36—40 °С.

считается павловский метод. В допавловские времена физиологию пищеварения изучали примитивными

способами. В. А. Басов осуществлял операцию наложения фистулы желудка у собак, но он не мог выделить чистого секрета желудочных желез, так как содержимое желудка было смешано со слюной и принятой водой. Чистый секрет удалось получить в результате разработанной И. П. Павловым классической фистульной методики, что дало возможность установить основные закономерности в деятельности пищеварительных органов. Павлов и его сотрудники при помощи хирургических приемов на предварительно подготовленных здоровых животных (преимущественно на собаках) разработали методики выведения протока пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной и др.), получения искусственного отверстия (фистулы) пищевода, кишечника. Павлов этот метод назвал методом хронических опытов.

и эзофаготомией

собственно ротового пищеварения и глотания.
Прием корма и жидкости. Животные захватывают

корм губами, языком и зубами. Лошади, овцы, козы при поедании зерна захватывают его губами, траву подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость.
У коров и свиней губы менее подвижны, они берут корм языком. Коровы отрезают траву при боковом движении челюстей.
Плотоядные захватывают пищу зубами (острыми резцами и клыками).
Прием воды и жидкого корма у разных животных также неодинаков. Большинство травоядных пьют воду, насасывая ее через небольшую щель у середины губ. Плотоядные лакают воду и жидкую пищу языком.

ПИЩЕВАНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

обработки. Жевание осуществляется боковыми движениями нижней челюсти то на одной,

то на другой стороне. Лошади сразу тщательно жуют принятый корм. Жвачные лишь слегка разжевывают его и проглатывают. Свиньи тщательно жуют корм, раздавливая плотные части. Плотоядные разминают, раздробляют корм и быстро проглатывают, не пережевывая.
Слюноотделение. Химическая обработка корма осуществляется с помощью слюны. Слюна - это продукт секреции трех пар слюнных желез:
подъязычных,
подчелюстных,
околоушных.
Кроме того, в ротовую полость попадает секрет мелких желез, расположенных на слизистой оболочке боковых стенок языка и щек.
Жидкую слюну, без слизи, выделяют серозные железы, густую, содержащую большое количество глюкопротеида (муцин),- смешанные железы. К серозным относят околоушные железы. Смешанные железы - подъязычные и подчелюстные, так как в их паренхиме есть как серозные, так и слизистые клетки.
Количество и качество отделяемой слюны в основном зависят от вида и характера принимаемого корма и целого ряда иных факторов.

периодически - только при приеме корма. Больше отделяется слюны на

сухие корма, значительно меньше - на зеленую траву и увлажненные корма.
Процесс слюноотделения у жвачных происходит постоянно. Основное влияние на пищеварение в ротовой полости слюна оказывает во время жвачки. Околоушная железа обильно секретирует как во время приема корма и жвачки, так и в периоды покоя, а подчелюстная отделяет слюну периодически.
В течении суток у лошади отделяется до 40 л слюны, рН слюны 7,55.
У крупного рогатого скота в сутки продуцируется 90-190, у овец – 6-10 л слюны. рН слюны 8 - 9. За сутки у свиньи выделяется до 15 л слюны и примерно половина ее секретируется околоушной слюнной железой, рН 8,1-8,47. Слюна свиней обладает выраженной амилолитической активностью. Она содержит ферменты птиалин и мальтазу.

плотностью 1,002-1,012, содержит 99-99,4% воды и 0,6-1% сухих веществ.
Органические вещества

слюны представлены белками, особенно муцином. Из неорганических веществ в слюне это хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия- магния. Слюна содержит также некоторые продукты обмена веществ: СО2, соли угольной кислоты, мочевину и др. Вместе со слюной могут выделяться и лекарственные вещества, краски, введенные в организм.
В слюне имеются ферменты α-амилаза и α-глюкозидаза. α-Амилаза действует на полисахариды (крахмал), расщепляя их до декстринов и мальтозы. α-Глюкозидаза действует на мальтозу, превращая этот дисахарид в глюкозу. Посредством муцина слюна склеивает и обволакивает пищевой корм и тем самым облегчает его проглатывание. Диастатические ферменты корма, растворяясь в слюне, расщепляют крахмал.
Слюна содержит вещества, обладающие бактерицидным действием (ингибан и лизоцим), принимает участие в терморегуляции организма. Она регулирует кислотно-щелочное равновесие, щелочными основаниями нейтрализует кислоты желудка.

выделение слюны происходит на вид, запах и звуки подаваемого корма.
Безусловно-рефлекторное

это результат захватывания корма и поступления его в ротовую полость и раздражением рецепторов слизистой оболочки губ, языка, происходит их возбуждение. По центростремительным путям импульсы из ротовой полости достигают продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Из слюноотделительного центра возбуждение передается к железам по симпатическим и парасимпатическим нервам.

В — апокриновый

языка подается в виде кома на спинку языка. Затем язык

прижимает его к мягкому нёбу и проталкивает сначала к корню языка, затем в глотку. Корм, раздражая слизистую глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути.

имеют собаки, кошки, обезьяны;
Однокамерный сложный – имеют лошади, свиньи.
Многокамерные желудки

имеют жвачные животные.

Пищеварение в желудке

— пищевод; 2 — кардиальные, 3 — фундальные и 4

— пилорические железы; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — пищеводная безжелезистая часть желудка

А Б

и химическим воздействиям желудочного сока. Механическая обработка - перемешивание, а

затем и передвижение ее в кишечник - осуществляется сокращениями мышц желудка. Химические превращения пищи в желудке происходят под влиянием желудочного сока.
Процесс образования железами слизистой желудочного сока и его отделение в полость составляют секреторную функцию желудка. В однокамерном желудке и сычуге жвачных железы соответственно их расположению делят на кардиальные, фундальные и пилорические .
Большинство желез расположено в области дна и малой кривизны желудка. Железы дна занимают 2/з поверхности слизистой желудка и состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток.
Главные клетки - вырабатывают ферменты,
обкладочные - соляную кислоту,
добавочные - слизь.
Секреты главных и обкладочных клеток смешиваются. Кардиальные железы состоят из добавочных клеток, железы пилорической области - из главных и добавочных клеток.

л желудочного сока. Это бесцветная, прозрачная жидкость кислой реакции

(рН – 1,2), содержащая органические и неорганические вещества.
Неорганические вещества желудочного сока. Это хлористоводородная (соляная) кислота, хлористые соли калия, натрия, кальция, аммония и магния; имеются также сульфаты и фосфаты.
Соляная кислота находится в желудочном соке в свободном состоянии, но может вступать в химическое соединение со слизью и органическими веществами пищи и переходить в связанное состояние. Соляная кислота:
активирует пепсиноген,
поддерживает в желудке рН,
выполняет бактериоцидную функцию,
стимулирует выделение секретина.
Органические вещества желудочного сока. К ним относят белки, значительную часть которых составляют ферменты. В желудочном соке встречаются и некоторые промежуточные продукты белкового обмена: аминокислоты, креатинин, мочевая кислота.

(рН 0,8-1). В результате гидролиза пепсин расщепляет белки пищи до

полипептидов и пептидов.
Химозин или реннин, образуется из проренина, действует на молочный белок казеиноген, превращая его в казеин, и тем самым сворачивает молоко.
Желатиназа - фермент с протеолитическим свойством. Этот фермент разжижает желатин гораздо быстрее, чем кристаллический пепсин.
Липаза –расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин. Хорошо выражено ее действие на жир молока (эмульгированный жир).

(объем составляет у лошади 10-15 л свиней - 6,5-9 л).

В нем различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть желудка, имеет куполообразный слепой мешок, что выстлана плоским эпителием и не содержит желез. Здесь создаются благоприятные условия для развития бактериальных процессов и активизации ферментов корма.
Под действием бактерий происходят бродильные процессы с образованием молочной, уксусной, масляной кислот, метана, двуокиси углерода. Слизистая слепого мешка обладает довольно высокой амилазной активностью. В желудочном соке находястся пепсины и липазы. Таким образом, во всех частях желудка лошади идет одновременное переваривание крахмала, белка и жира. Переваривание углеводов под влиянием ферментов корма и бактерий продолжается до тех пор, пока содержимое желудка не пропитается кислым желудочным соком. После этого в желудке перевариваются только белок и жир.
Переваривание корма в желудке и переход его в двенадцатиперстную кишку происходят медленно.

мало влияет на смешивание кормов в желудке, так как вода

сразу переходит в кишечник. Желудочный сок пропитывает корм в направлении снизу вверх. Так, через час после кормления желудочный сок хорошо пропитывает лишь нижние слои корма, а через 5 ч - уже все слои. В результате этого в нижних слоях после кормления начинается переваривание белков, а в средних и верхних слоях продолжается переваривание углеводов ферментами слюны и самого корма; когда эти слои пропитываются желудочным соком, то переваривание углеводов прекращается и начинают перевариваться белки.

слоя:
продольный,
круговой
косой.
Сокращения мышц вызывают моторику желудка.

У входа в желудок косой слой мышц формирует кардиальный сфинктер. В пилорическом отделе желудка круговой слой образует – препилорический сфинктор.
Различают два вида сокращений мышц желудка: тонические и ритмические.
Ритмические сокращения. Гладкие мышцы периодически сокращаются и расслабляются, перемешивание корма в желудке.
Тонические сокращения. Происходит длительное напряжение мускулатуры фундальной части желудка. Вследствие этого в желудке содержимое двигается по направлению к пилорической части.

состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые

три отдела называют преджелудками, и только последний отдел - сычуг - является истинным желудочком. У крупного рогатого скота, овец и коз желудок четырехкамерный, а у верблюдов - трехкамерный (отсутствует книжка).
Рубец - самая большая камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100-300, у овец и коз – 13-23 л. Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади - часть правой половины брюшной полости. Слизистая оболочка рубца не имеет желез, она выстлана плоским ороговевшим с поверхности многослойным эпителием и формирует множество различной величины сосочков до 1 см длиной (у мелких жвачных - до 0,5 см).

стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока

не достигнет определенной консистенции измельчения. Корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.
В содержимом рубца имеется большое количество видов бактерий; общее их количество может достигать 1010 в 1 г. В преджелудках содержатся кокки, стрептококки, молочнокислые, целлюлозолитические и другие бактерии, которые попадают в рубец с кормом и водой и благодаря оптимальным условиям активно размножаются.

до 109 на 1 г содержимого. Эти бактерии расщепляют

и переваривают клетчатку, что имеет большое значение для питания жвачных.
Амилолитические бактерии, в основном стрептококки, представлены в рубце многочисленной группой. Они находятся в рубце при даче разлчных рационов, их количество возрастает при использовании зерновых, крахмалистых и сахаристых кормов.
Молочнокислые бактерии имеют большое значение для молодняка при молочном и смешанном кормлении.

и множества (около 100) видов. Они попадают в преджелудки, как

и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4-5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для своего питания трудноперевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды.
Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Это очень важный биотехнологический процесс.
В рубце жвачных крахмал легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Расщепляют крахмал бактерии и инфузории. Последние переваривают крахмал, захватывая его зерна. Бактерии воздействуют на крахмал с поверхности.

азотистые вещества. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменять

синтетической мочевиной (карбамидом). Карбамид содержит 45 % азота, добавлять его в корм целесообразно как для экономии белка, так и в качестве азотистого источника для микроорганизмов. Из аммиака и продуктов расщепления углеводов корма микроорганизмы синтезируют более полноценный белок своего тела, в состав которого входят многие независимые аминокислоты.
В рацион коров карбамид можно добавлять в количестве 25-30 % от суточной потребности в переваримом протеине, то есть 80-150 г на голову.
В результате расщепления углеводов клетчатки крахмала, в рубце образуются летучие жирные кислоты ЛЖК: к ним относятся уксусная, масляная, пропионовая, изовалериановая и др.

имеет желез, она выступает внутрь сетки в виде пластинчатых складок

высотой до 12 мм. Складки пересекаются, формируя ячейки в виде сетки. Сетка сообщается с рубцом и книжкой через отверстие, а с пищеводом - посредством особого анатомического образования - пищеводного желоба. Сетку рассматривают как сортировочный орган. Из рубца в сетку поступает корм, в значительной степени обработанный и переваренный. Между сеткой и преддверием имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними. Через это отверстие проникает только измельченная разжиженная масса, а грубые крупные частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания. Сетка так же, как рубец, способствует отрыгиванию жвачки.
Функция книжки. Книжка лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С одной стороны она служит продолжением сетки, а с другой - переходит в сычуг. Слизистая оболочка книжки образует различной длины складки, называемые листочками или пластинками. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживаются недостаточно измельченные частицы корма. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшее измельчение задержанных частиц корма. В книжке переваривается до 20 % клетчатки, всасывается до 70 % поступивших в нее кислот, кроме того, происходит интенсивное всасывание воды.
Пищеварение в сычуге. Сычуг представляет собой истинный желудок. Он вытянут в длину в форме изогнутой груши, утолщенным основанием соединяется с книжкой, а суживающейся, изогнутой на конце частью - пилорусом - переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы; в зависимости от их вида в сычуге различают зону кардиальных, фундальных и пилорических желез.

последовательно в таком порядке: сетка, преддверие рубца, дорсальный мешок и

вентральный мешок рубца. Каждый отдел при сокращении уменьшается и частично выжимает содержимое в соседние отделы, которые в этот момент находятся в расслабленном состоянии. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное, третье сокращение сетки. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

пережевывая. Затем в перерыве между приемами корма он отрыгивается в

ротовую полость, тщательно пережевывается и снова проглатывается. Отрыгивание принятого корма, пережевывание и обратное проглатывание называют жвачным процессом. Время, в течение которого происходит пережевывание рубцовой массы, называют жвачным периодом.
Жвачный процесс начинается не сразу после приема корма, а через некоторое время: у крупного рогатого скота - через 30-70, у овец – 20- 45 мин.- За это время корм в рубце набухает и размягчается, что облегчает его пережевывание. Жвачка начинается быстрее при полном покое животного в лежачем положении. Различного рода раздражители, вызывающие беспокойство животного, высокая температура окружающей среды, нахождение на солнцепеке задерживают наступление жвачного периода на 2 ч и более. В сутки бывает 6-8 жвачных периодов, каждый из которых длится 40-50 мин.

результате этого содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно

с сокращением сетки происходит остановка дыхания на фазе выдоха, а затем вдох при закрытой гортани, так называемый холостой вдох. В результате этого происходит насасывание кормовых масс из рубца и сетки в пищевод. Затем животное делает выдох, давление в грудной полости повышается и давит на грудную часть пищевода. Вследствие такого давления и антиперистальтического сокращения пищевода находящаяся в нем масса продвигается в рот.
Жидкую часть поступившей в рот кормовой массы животное проглатывает мелкими глотками, а плотную пережевывает в течение 20-60 с. Пережеванный корм проглатывается и в рубце смешивается со всей массой содержимого.
Отрыгивание жвачки - сложнорефлекторный акт, который возникает при раздражении грубыми частями корма механорецепторов преддверия рубца, пищеводного желоба и сетки. Раздражение от рецепторов по центростремительным (афферентным) нервам передается в продолговатый мозг, где находится центр отрыгивания. Из центра возбуждение по центробежным (эфферентным) нервам передается к мышцам, принимающим участие в отрыгивании. Из всех центробежных нервов, участвующих в регуляции отрыгивания, основная роль принадлежит блуждающим нервам, иннервирующим преджелудки. После перерезки блуждающих нервов жвачные периоды прекращаются.

время приема корма важная роль принадлежит пищеводному желобу. Во время

питья молока и воды сокращаются мышцы губ пищеводного желоба; губы смыкаются и образуют «трубку», составляющую как бы продолжение пищевода. Смыкание губ пищеводного желоба рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов языка и глотки в момент глотания. Центр рефлекса пищеводного желоба находится в продолговатом мозге. Центробежные импульсы передаются по блуждающим нервам.
Емкость пищеводного желоба очень мала, поэтому молоко может проходить по нему в сычуг только небольшими порциями. При выпойке из ведра телята делают большие глотки, в результате значительная часть молока выливается в рубец, попавшее в него молоко загнивает, и развивается заболевание желудочно-кишечного тракта. Чтобы не допустить подобных случаев, необходимо поить телят молоком из специально оборудованных поилок.
С ростом телят значение пищеводного желоба уменьшается, губы его грубеют и смыкаются не полностью. Жидкости при питье лишь частично поступают в сычуг, а основное ее количество попадает в рубец.

 

афферентный путь от рецепторов ротовой
полости; 3 — нервный центр продолговатого

мозга; 4 — эфферентный путь, идущий в составе блуждающего нерва; 5 — пищевод; 6 — рубец; 7 — пищеводный желоб; 8 — сетка; 9 — книжка; 10 — сычуг; а — местонахождение высшего центра рефлекса пищеводного желоба в головном мозге

в тонкий отдел кишечника. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной, тощей

и подвздошной кишок.
Тонкий отдел кишечника у травоядных животных очень длинный: у коров он достигает 40-49 м, у овец и коз - 24-26, у лошадей и свиней - до 20 м.
В тонком отделе пищеварение происходит за счет сока поджелудочной железы, желчи, собственного кишечного сока и желудочного сока поступающая из желудка с химусом.

кишки, расположены либеркюновы железы, выделяющие сок. В верхнем отделе двенадцатиперстной

кишки имеются бруннеровы железы, которые по своему строению и составу секрета сходны с железами пилорической части желудка.
Для изучения секреции кишечного сока у собак Б. Тири предложил операцию изолированного участка кишки. При этой операции вырезают отрезок кишки с сохранением брыжейки. Один конец отрезка зашивают наглухо, другой вшивают в кожную рану. Концы перерезанного кишечника сшивают для восстановления целостности пищеварительного тракта. Методику операции Тири видоизменил Велла, предложив выводить в кожную рану оба конца изолированного отрезка кишки. Эта операция получила название фистулы Тири - Велла. Этот метод позволяет сохранить серозно-мышечную связь, отражающую нервную и гуморальную регуляции.

- двенадца­типерстная кишка; 3 - фистульные трубки, вставленные в кишку,

4- соединенные между собой резиновой трубкой

(рН 8,2- 8,7), слегка мутноватая от примеси слизи, эпителиальных клеток,

кристаллов холестерина. В кишечном соке содержатся хлористый натрий и углекислые соли.
В нем содержатся протеолитические ферменты, расщепляющие полипептиды и дипептиды до аминокислот, Ферменты действующие на сахариды, мальтазу, инвертазы и лактазы, превращая дисахариды в моносахариды в глюкозу.
В кишечном соке имеются также слабоактивные ферменты: нуклеазы, липаза, амилаза. Кроме того, в кишечном соке присутствует фермент энтерокиназа, действующая на трипсиноген и переводящая его в трипсины, а также щелочная фосфатаза, обеспечивающая процесс фосфорилирования углеводов, аминокислот и их переход через клеточные мембраны (всасывание).

непрерывно. При раздражении блуждающего нерва выделяется больше кишечного сока и

увеличивается содержание в нем ферментов. К химическим раздражителям относят желудочный сок, продукты переваривания белков и углеводов. Эти раздражители действуют на секреторный аппарат кишечника и после перерезки блуждающих и симпатических нервов, иннервирующих кишечник, то есть независимо от центральной нервной системы.

полостное пищеварение;
пристеночное пищеварение ;
всасывание.
А. Д. Синещеков предложил изучать кишечное

пищеварение при помощи методики внешних анастомозов. Хирургическим путем разобщают в том или ином участке кишечник и создают здесь обходной путь (внешний анастомоз) для перехода содержимого из вышележащего отдела в нижележащий.
Для одновременного изучения процессов пищеварения в двенадцатиперстной или других кишках и секреции поджелудочного сока применяют методику «тройника». Принцип этой методики заключается в наложении хронической фистулы на поджелудочную железу и внешнего анастомоза на двенадцатиперстную кишку и другие участки тонкого кишечника. Методика внешних анастомозов дает возможность расчленять кишечник на отдельные части и изучать процесс пищеварения в каждом отделе. химуса до более мелких размеров

тонкого кишечника получило название пристеночного (мембранного) пищеварения. На поверхности ворсинок

имеется так называемая щеточная кайма, образованная громадным количеством микроворсинок (до 3000 на одной клетке). Между микроворсинками на клеточной мембране имеются ферменты. В результате движений кишечника происходит непрерывное перемешивание химуса и его соприкосновение со щеточной каймой, проникают в нее, здесь подвергаются пристеночному перевариванию. Более крупные частицы не могут проникнуть в зону пристеночного пищеварения и, оставаясь в полости кишечника, подвергаются расщеплению ферментами.
При пристеночном пищеварении конечные стадии расщепления питательных веществ проходят на клеточной мембране, через которую осуществляются и процессы всасывания. Поэтому благодаря пристеночному пищеварению значительно возрастает скорость ферментативного расщепления питательных веществ и их всасывания. Пристеночное пищеварение свойственно не только кишечнику сельскохозяйственных животных; слизистые желудка лошади, свиньи, сычуга и преджелудков жвачных тоже обладают гидролитической активностью.
Полостное пищеварение осуществляется под действием ферментов, выделяемых в полость пищеварительного тракта. Эти ферменты перемещаются вместе с химусом и участвуют в первоначальных стадиях пищеварения.

имеет сок поджелудочной железы. Это прозрачная, бесцветная жидкость щелочной реакции.

Плотность сока 1,008-1,010; рН 7,2-8,0 (у лошадей - 7,3-7,58, у крупного рогатого скота - около 8).
Поджелудочный сок состоит из 90 % воды и 10 % сухого остатка. В состав сухого веществ входят белки и минеральные соединения:
К минеральным в-в относятся двууглекислый натрий, хлористый натрий, хлористый кальций, фосфорнокислый натрий и др.
Поджелудочный сок содержит ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксиполипептидазы А и В, эластаза, амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза, липаза, нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза).

виде трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой.
Химотрипсин -

выделяется в форме химотрипсиногена, активируется трипсином. Расщепляет белки и полипептиды до аминокислот.
Карбоксиполипептидазы - действуют на полипептиды и отщепляют от них аминокислоты со стороны свободной карбоксильной группы.
Дипептидаза - расщепляет дипептиды на свободные аминокислоты.
Эластаза -действует на белки соединительной ткани - эластина, коллагена;
нуклеазы - нуклеиновые кислоты до мононуклеотиды и фосфорную кислоту;
амилаза - расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы;
мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы.
Лактаза - расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу. Она имеет существенное значение в пищеварении молодняка;
Липаза - расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.

на секрецию поджелудочной железы влияет блуждающий нерв, раздражение которого

вызывает активную секрецию поджелудочного сока.
Наряду с нервной регуляции существует и гуморальная регуляция. Проникновение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию сока даже после перерезки блуждающих и чревных (симпатических) нервов и разрушения продолговатого мозга. Под влиянием хлористоводородной (соляной) кислоты желудочного сока, поступающего в кишечник, из клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и верхней трети тонкой кишки выделяется просекретин. Соляная кислота (HCl) активирует просекретин, превращая его в секретин. Всасываясь в кровь, секретин действует на поджелудочную железу, усиливая выделение сока.

заключается причина ее такого странного названия.
Именно в двенадцатиперстной кишке происходит

наиболее активное пищеварение с расщеплением белков, жиров и углеводов. Именно в эту кишку открываются протоки двух самых крупных пищеварительных желез – печени и поджелудочной железы.

просвет двенадцатиперстной кишки.
Различают два вида желчи:
печеночную ;
пузырную.
Печеночая

желчь - жидкая, прозрачная, светло-желтого или светло-зеленого цвета; плотность ее 1,009-1,013, рН 7,5; воды в ней 96-99%.
Пузырная желчь - вследствие всасывания воды стенками желчного пузыря, густая, темного цвета; плотность 1,026 - 1,048, рН 6,8; количество воды 80 — 86%. Пузырная желчь содержит слизь, которая выделяется слизистыми железами стенок пузыря. Окраска желчи более темная, зависит от наличия в ней желчных пигментов.
К органическим веществам относят - желчные пигментны и желчные кислоты. Желчные пигменты - это билирубин и биливердин. Билирубин образуется из гемоглобина при разрушении эритроцитов. Биливердин получается при окислении билирубина.

в виде которой они легче перевариваются липазой.
Благодаря своей щелочной

среде желчь способствует нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка.
Под влиянием желчи усиливается действие липазы, амилазы и протеолитических ферментов.
Желчные кислоты легко образуют соединения с жирными кислотами, это обусловлено их всасывание.
Желчь обладает бактерицидным и дезодорирующим свойствами.
В двенадцатиперстную кишку желчь начинает поступать через 5- 10 мин после приема корма, и выделение ее продолжается 6-8 ч. Первые порции поступающей желчи более темные и густые, так как вначале выделяется желчь из желчного пузыря, затем поступает более светлая печеночная желчь.
У лошади, верблюда и оленя желчного пузыря нет, его функцию выполняют желчные ходы больших размеров.

двенадцатиперстной кишки.

симпатические нервы. Раздражение блуждающих нервов усиливает выделение желчи, а симпатических

- тормозит. Блуждающие нервы вызывают сокращение стенок пузыря и расслабление сфинктера, а симпатические нервы, наоборот, осуществляют сокращение сфинктера и расслабление пузыря.
2. Гуморальным раздражителем, вызывающим сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера желчного протока, служит гормон холецистокинин. Он образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки.
Выделение желчи зависят от характера принимаемого корма. Наибольшее количество желчи выделяется на молоко. Общее количество выделяющейся желчи в сутки составляет:
у лошадей – 6-7л,
у крупного рогатого скота -7-9,
у овец и коз - 1 - 2,
у свиней - 2-3 л.

через илеоцервикальный сфинктер переходит в толстый кишечник. Раскрытие сфинктера —

это рефлекторный процесс, происходит в результате раздражения рецепторов.
Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока. В нем содержатся такие же ферменты, что и в соке тонких кишок, но их мало и переваривающая сила у них небольшая. В слизистой оболочке толстых кишок имеется много бокаловидных клеток, выделяющих слизь.
Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется главным образом за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок.

в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов и гниение

белков. Под влиянием бактерий образуются кислоты и газообразные вещества: сероводород, двуокись углерода, метан, водород. При гнилостном разрушении белка образуются ядовитые соединения: крезол, фенол, скатол, индол и другие, которые всасываются в кровь и обезвреживаются в печени.
Толстые кишки являются и органами выделения: через их стенки выделяются минеральные вещества. В задних отделах толстого кишечника содержимое сгущается вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал.
Если у жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, то у лошади, это происходит в слепой кишке. Слепая кишка у лошади - это «второй желудок»; объем ее составляет 32-36 л, здесь переваривается до 40-50 % клетчатки и до 39 % белка.
Пищеварительные процессы продолжаются и в большой ободочной кишке, но в малой ободочной кишке их почти нет.

всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит. В желудке

всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве.
В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, аминокислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание
В двенадцатиперстной кишке размеры всасывания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.
Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность . Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см2), что в 25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. Ворсинки покрыты однослойным эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки , что в 30 раз повышает всасывающую поверхность. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м2.

гранулярный ретикулум;
аппарат Гольджи;
базальная мембрана;
гладкий ретикулум;
zдро

— микроворсинки;
2 — ферменты (на поверхности
микроворсинок они строго ориентированы);
3

— микроб (по своим размерам
он не может проникнуть в поры
щеточной каймы);
4 — пищевые вещества
на разных стадиях расщепления

артериальный. 4 — венозный и
5 — лимфатический сосуды;
6

— гладкие мышцы

на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь

оттекает от ворсинок по венам. В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сплетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 11).
Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.
В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.

виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов . Степень

всасывания последних точно не установлена . Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь . Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормам и частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных . У них глобулины молозив а всасываются без изменений , и в результате этого организм получает готовые иммунные тела . У травоядных животных , главным образом у жвачных , расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке , где и происходит их частичное всасывание .

в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При

избытке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предвари тельного расщепления до моносахаридов . Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза , а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо , определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров . По данным Уголева , на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.
У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, пропионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обусловлено активными процессами эпителия рубца.

происходит как в виде продуктов его расщепления - глицерина и

жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труднее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов- 10-15 %.
Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислотами и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты
Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. В всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, лимфатические сосуды не содержат жира.

Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей,

которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.
Регулирующее влияние на всасывание оказывают гормоны коры надпочечников, а также витамины группы В и аскорбиновая кислота.

начинается формирование кала. В состав его входят кишечная слизь, остатки

отмершего эпителия слизистой оболочки кишечника, холестерин, ферменты, желчь, придающая калу характерный цвет, минеральные вещества и микроорганизмы. Последние составляют около 20-30 % от объема кала. Кроме того, в кале содержатся части корма, оставшиеся непереваренными, в том числе клетчатка.
Общее количество кала у животных зависит от характера и количества корма. При растительном корме кала больше, чем при животном. Корова ежесуточно выделяет около 40 кг, овца - около 3, лошадь при кормлении луговым сеном – 16-17, а при даче овса и сена – 9- 10 кг кала.
Каловые массы накапливаются в заднем отделе толстой кишки перед выходом в прямую. Дефекация - это освобождение толстых кишок от каловых масс. Она наступает в результате раздражения слизистой прямой кишки накапливающимся в ней калом. Постоянного выбрасывания кала не происходит, так как у выхода из прямой кишки имеются два сфинктера. Внутренний сфинктер состоит из гладкой мускулатуры, наружный - из поперечнополосатой. Эти сфинктеры находятся в состоянии постоянного тонического сокращения.
Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное сокращение мышц толстой и прямой кишок и раскрытие внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно с этим сокращаются мышцы, поднимающие заднепроходный сфинктер, и создается опора для продольной мускулатуры прямой кишки, что препятствует выпадению последней. Акту дефекации способствуют сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление и выжимающие кало­вые массы из толстой кишки в прямую, а из прямой – наружу

направление распространения волн сокращения)

направление распространения волн сокращения)

узкие перехваты вследствие сокращения кольцевой мускулатуры. В участке, ограниченном этими

перехватами, сокращаются продольные мышцы - кишка укорачивается и расширяется. В результате таких движений химус передвигается то краниально, то каудально и перемешивается с пищеварительными соками.
Ритмические, или сегментированные движения - в результате сокращения круговых мышц на кишечнике образуются перетяжки, разделяющие кишку на множество сегментов. Они не вызывают продвижения химуса, способствуют перемешиванию содержимого и соприкосновению со стенкой кишки.
Перистальтические движения вызывают продвижение химуса по кишечнику. Сокращаются круговые мышцы, образуя кольцевой перехват, впереди него полость кишки расширяется. Благодаря таким сокращениям содержимое кишки выжимается из суженного участка и передвигается в расширенный.

химические раздражения. Импульсы из центральной нервной системы по блуждающим и

симпатическим нервам идут к мышцам кишечника. Действие этих нервов изучено в опытах с раздражением их индукционным электрическим током. Раздражение блуждающего нерва усиливает мышечные сокращения и повышает их тонус, а симпатического - снижает тонус.
К химическим раздражителям, возбуждающим движения кишечника, относят холин, энтерокринин, серотонин. Эти вещества образуются в слизистой кишок во время пищеварения, всасываются и поступают в кровь, действуя гуморально. Энтерокринин и серотонин рассматривают как специфические гормоны - возбудители движений кишок.
На движения кишечника влияют и медиаторы. Они образуются в окончаниях вегетативных нервов, иннервирующих кишечник. При раздражении блуждающего нерва выделяется ацетилхолин, симпаического - норадреналин (симпатии).

перевариванию корма растительного и животного происхождения. Морфологическими особенностями является: 1)

отсутствие зубов, 2) наличие клюва, 3) простая структура носоглотки, 4) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами, 5) относительно короткий тонкий отдел кишечника, 6) хорошо развитые печень и поджелудочная железа имеющие по два протока, 7) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный половой и мочевой пути.
Ротовое пищеварение. У зерноядных птиц клюв твердый, с острыми краями, приспособленный для склевывания и дробления твердого корма. На клюве у водоплавающих птиц имеется ороговевший выступ, служащий для обрывания травы, а по краям клюва —поперечные ротовые пластинки, с помощью которых птица при захватывании корма в воде отцеживает ее и раздавливает корм. Язык покрыт роговыми сосочками и способствует захватыванию и проглатыванию корма.
В ротовой полости корм не задерживается, быстро проглатывается. У птиц небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорсальной поверхности основания языка. Слюны выделяется очень мало, она содержит слизь, которая облегчает проглатывание корма. В слюне птиц содержится птиалин.

который хорошо развит у кур и других зерноядных птиц. У

гусей и уток вместо зоба имеется веретенообразное расширение пищевода. В зобу твердые корма увлажняются и размягчаются.
Слизистая оболочка зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но в нем происходит переваривание углеводов, белков и жира ферментами растительных кормов, а также микрофлорой. Продукты переваривания в зобу не всасываются.
Продолжительность пребывания корма в зобу зависит от его вида, количества и консистенции. Мягкий и влажный корм быстро переходит в желудок, твердые зерновые корма — медленнее. На эвакуацию содержимого зоба влияет степень наполнения желудка. Блуждающие нервы возбуждают моторику зоба, после перевязки этих нервов зоб не сокращается.
Пищеварение в желудке. Желудок птиц состоит из двух отделов:
железистого
мышечного.
Из зоба корм поступает в железистый отдел желудка, в его слизистой расположено 30-40 пар крупных трубчатых желез, выделяющих желудочный сок, который содержит соляную кислоту и протеолитические ферменты.
Для изучения процессов пищеварения в желудке пользуются павловской фистульной методикой.

происходит накапливания и переваривания корма. Постоянно выделяющийся сок стекает в

мышечный отдел Желудка, где и происходит переваривание корма.
Мышечный отдел желудка имеет хорошо развитые гладкие мышцы. В нем происходит механическое перетирание корма. Здесь обычно находят мелкие камешки, кусочки стекла; они способствуют перетиранию корма. Слизистая мышечного отдела желудка имеет железы, выделяющие коллоидный секрет. Он накапливается на поверхности, застывает и превращается в роговую пленку (кутикулу), которая постоянно стирается и возобновляется. Роговая оболочка предохраняет мышечную стенку от повреждений твердыми предметами. Мышечный отдел желудка хорошо развит у зерноядных птиц. У кур между отделами желудка находится сфинктер, препятствующий обратному переходу содержимого - из мышечного отдела в железистый. У уток и гусей такого сфинктера нет и содержимое забрасывается из одного отдела желудка в другой.
В мышечном отделе желудка расщепляются белки, углеводы, в меньшей степени жиры. Белки в желудке расщепляются до аминокислот. В мышечный отдел желудка постоянно забрасывается содержимое двенадцатиперстной кишки, вследствие этого процессы пищеварения в нем усилены.

блуждающими нервами. При перерезке этих нервов моторика и секреторная деятельность

желудка затормаживаются.
Кишечное пищеварение. Содержимое желудка отдельными мелкими порциями (у уток) или сплошной массой (у гусей) переходит в двенадцатиперстную кишку. В тонком кишечнике птиц осуществляется основное переваривание белков, жиров и углеводов.
В двенадцатиперстную кишку поступает поджелудочный сок щелочной реакции, имеющий те же ферменты, что и у млекопитающих. У птиц относительная масса поджелудочной железы значительно больше, чем у млекопитающих.
Печень у птиц большая, и выводится больше желчи по отношению к их массе. Так, у кур на 1 кг массы тела в сутки отделяется 37 мл желчи (у собаки - 10, у лошади -10-12, у коровы – 5-15 мл). Отделение желчи у птиц происходит постоянно. При приеме корма желчеотделение усиливается. Желчь выводится двумя путями: через желчный пузырь. Желчные протоки правой и левой долей печени сливаются у ворот печени.
Железы слизистой оболочки тонких кишок вырабатывают сок слабощелочной реакции. В нем содержатся те же ферменты, что у млекопитающих.

имеются два отростка - слепые кишки. В слепых кишках под

действием микроорганизмов расщепляются белки, жиры и углеводы, включая клетчатку.
Толстая кишка заканчивается - клоакой. В ее полость открываются два мочеточника и выводные отверстия половых органов - спермиопроводы или яйцеводы. В клоаке происходит формирование кала. У птиц он полужидкий (74 % воды), выделяется вместе с мочой.
Процессы всасывания в кишечнике птиц происходят интенсивно. Слизистая имеет множество ворсинок и продольных складок, что способствует всасыванию.