Селекция гибридов F1

F1 от запланированного скрещивания между инбредными линиями, сортами, клонами, или

популяциями.
В зависимости от селекционного подхода, гибрид может состоять из двух или более родителей.
Важнейшее требование при производстве гибридных семян заключается в генетической выравненности родителей.
Как будет показано далее, дивергенция родительских пар при скрещивании обеспечивает продуктивность гибридов первого поколения.
Выдающаяся урожайность некоторых современных сельскохозяйственных культур, в частности кукурузы, обязана явлению гетерозиса (гибридной силе), который проявляется тем выше, чем более разнородными являются родители F1 гибридов.
Многое из того, что известно о гибридной селекции берёт своё начало из открытий сделанных учеными, занимающимися созданием гибридов F1 кукурузы. Однако, использование коммерческих гибридов теперь возможно у многих культур, в том числе и самоопыляющихся видов.

1716 году, когда американские хлопководы наблюдали разноцветные початки кукурузы, образовавшиеся

вследствие перекрестного опыления разноцветных сортов кукурузы.
Однако первые систематические исследования по гибридизации растений провёл в 1766 году немецкий учёный T. G. Koelreuter.
В 1909 году G. H. Shull впервые дал ясное научно-обоснованное объяснение использования эффекта гетерозиса для создания однородных и высокоурожайных сортов сельскохозяйственных культур.
К сожалению, эта идея была в то время нецелесообразна и потенциально дорогостояща для коммерческого использования.
В 1918 г., D. F. Jones предложил более практичный и экономически эффективный подход к производству гибридных сортов методом двойного скрещивания.
Производство семян двойных гибридов, обходилось значительно дешевле простых гибридов, первоначально предложенных Shull.
В производстве кукурузы использование гибридов началось с 1930-х годов.

Jenkins в 1934 г., который разработал метод топкросса для оценки

эффективности родителей в скрещивании (т.е., комбинационной способности (КС) родительских линий).
По данным оценки КС, селекционеры могли выбрать несколько линий, которые имели высокую комбинационную способность для использования в гибридной селекции.
Следующее существенное влияние на производство гибридов оказало создание техники скрещивания.
Так как кукуруза является перекрёстноопыляющейся и разнополой культурой, необходимо было проводить кастрацию одного из родителей (т.е., сделать одного из родителей женским растением), во время семеноводческого процесса.
На ранних этапах селекции гибридной кукурузы, кастрация проводили механическим удалением мужского соцветия. В конце 1960-х годов с открытием и применением цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) в гибридных селекционных программах кукурузы отпала необходимость в кастрации. К сожалению, успешное применение ЦМС при производстве гибридов кукурузы было сорвано, вследствие возникновения эпифитотии южной пятнистости листьев 1970 году на линиях, обладающие Техаским типом цитоплазмы (T-цитоплазмой), который был открыт в 1938 году и в то время был доминирующей формой мужской стерильности используемой в селекции кукурузы, которая нанесла серьёзный ущерб кукурузной промышленности США. Следует отметить, что механизированная кастрация (а не ЦМС) до сих пор используется некоторыми крупными компаниями по производству гибридных семян кукурузы.

не несёт в себе полный генетический потенциал исходной популяции и

с необходимостью разработки новых инбредных линий, ученые приступили к циклическим рекомбинациям (рекуррентной селекции), чтобы генерировать новую изменчивость и улучшать родительские линии.
Селекционеры смогли вывести выдающиеся инбредные линии для создания простых гибридов, чтобы заменить ими двойные гибриды 1960-х годов. К этому времени N. W. Simmonds, был разработан набор стандартных практик для программ по производству гибридной кукурузы:
1. Поддержание и улучшение исходной популяции используя свободное опыление (рекуррентный отбор).
2. Выделение новых инбредных линий и совершенствование старых (используя беккроссы).
3. Последовательное улучшение простых гибридов с помощью улучшения родительских линий.
4. Производство семян на основе ЦМС.
Применение гибридной методологии в селекции имеет социально-экономические последствия. Коммерческая семеноводческая отрасль имеет права на свои изобретения, а селекционер роялти. Что более важно, вследствие того, что гетерозис максимален в F1, фермеры, как правило, не собирают семена с растений гибридов первого поколения для посева на следующий год.

сожалению, бедные производители в развивающихся странах не могут позволить себе

ежегодной покупки семян. Следовательно, местные и международные (напр., международные сельскохозяйственные исследовательские центры, такие, как Centro Internationale de Mejoramiento де Maiz y Trigo (CIMMYT) в Мексике) продолжают усилия по созданию и размножению улучшенных сортов для развивающихся стран.
Идея коммерциализации производства гибридных семян принадлежит Henry A. Wallace, фермера из Айовы, кто проводил самостоятельно опыление и самоопыление кукурузы в 1913 году.
Его усилия привели к созданию Pioneer Hi-Bred Corn Company в штате Айова, в 1925 году.
В 1933 году, лишь около 0,1% американского производства кукурузы было получено с использованием гибридных семян.
Сегодня, гибридными семенами, засеваются почти все кукурузные поля. Производство гибридов также постепенно охватывает и развивающиеся страны

на феномене гибридной силы.
Гибридная сила
Гибридная сила - это увеличение в

размерах, силе роста, фертильности, и общей продуктивности гибридного растения по сравнению со средними значениями двух родителей.
Она рассчитывается как разница между гибридными и средними значениями инбредных родителей.
Гибридная сила (гетерозис) = {[F1 − (Р1 + Р2)/2] / [(Р1 + Р2)/2]}
Оценка гетерозиса обычно отображается в % (т.е., х 100).
Синоним термина гибридной силы - гетерозис, был введён G. H. Shull. Следует отметить сразу, что, гетерозис не имеет никакого значения для селекционера (и, следовательно, фермера) если гибрид будет всего лишь превышать средние значения по какому-либо признаку родителей.
Сильное проявление гибридной силы наблюдается чаще, когда селекционеры скрещивает генетически разнородные родительские пары.
Практическое значение гетерозиса или гибридной силы состоит в значительном превышении значений гибридов над лучшим родителем в скрещивании.

не равномерно охватывает виды и признаки.
Гибридная сила чаще всего

проявляется в большей адаптивности среди перекрестноопыляющихся видов, чем у самоопылителей.
Все методов селекции, которым предшествуют гибридизация используют гетерозис в той или иной степени. Однако, только в селекции гибридных сортов и клонов селекционер имеет возможность использовать феномен гетерозиса в полной мере.
Использование гибридов резко увеличило урожайность сельскохозяйственных культур по сравнению с обычными сортами.
К началу 1930-х годов (до широкого использования гибридов), урожайность кукурузы в США составляла в среднем 1250 кг/га. К началу 1970-х годов (после внедрения в производство гибридов), урожайность кукурузы увеличилась в четыре раза до 4850 кг/га.
Вклад гибридов (генотипа) в этот рост, по некоторым оценкам, составил около 60% (остальная часть за счет более современных агротехнических приёмов).

результате инбридинга).
Теоретически гетерозис, наблюдающийся при скрещивании, как ожидается, будет

равен депрессии при инбридинге, при проведении большого количества скрещиваний между линиями, выведенными из одной базовой популяции.
На практике, селекционеры заинтересованы в гетерозисе от специфических скрещиваний между выбранными родительскими парами, или между популяциями которые не имеют общего происхождения.
Снижение адаптивности обычно проявляется в виде снижения энергии роста, фертильности и продуктивности.
Влияние инбридинга более сильно проявляется в первых поколениях (поколения 5-8).
Также как и гетерозис, инбредная депрессия не всегда проявляется у растений.
Такие культуры как лук, подсолнечник, бахчевые культуры, огурец а также рожь более терпимы к инбридингу с минимальными последствиями инбредной депрессии.
С другой стороны такие растения как люцерна и морковь крайне нетерпимы к инбридингу.

утраты адаптивности растения при инбридинге, и, как правило, восстановлении её

после скрещивания.
Двумя наиболее известными являются теория доминирования впервые предложенная C. G. Davenport в 1908 году и позже I. M. Lerner, и теория сверхдоминирования впервые предложеная Shull в 1908 году и позже K. Mather и J. L. Jinks.
Также была предложена третья теория, использующая механизм эпистаза (неаллельных взаимодействий генов).
Жизнеспособная теория должна учитывать как инбредную депрессию у перекрёстноопыляющихся видов от самоопыления, так и увеличение мощности у F1 растений при гибридизации.
Теория доминирования
Теория доминирования предполагает, что гибридная сила у растений обусловлена доминантными аллелями, рецессивные же аллели обладают негативным или нейтральным эффектом.
Отсюда следует, что генотип несущий больше доминантных аллелей будет более мощным, чем генотип с меньшим количеством доминантных аллелей.
Следовательно, скрещивание двух родителей с комплементарными доминантными аллелями будет концентрировать в гибридах более благоприятные аллели, чем у любого из родителей.
Теория доминирования становится все более популярной из двух теорий у большинства ученых, хотя и не полностью объясняет эффект гетерозиса.

создать инбредные линии, содержащие все гомозиготные доминантные аллели.
Слишком много вредных

аллелей присутствовало бы при инбридинге, что затруднит восстановление достаточного количества локусов с гомозиготными доминантными аллелями. Инбредная депрессия возникает после самоопыления, потому что вредные рецессивные аллели, не проявляющиеся в гетерозиготном состоянии (гетерозиготное преимущество), становятся гомозиготными и экспрессируются. Следует отметить, что высокопродуктивные инбредные линии продолжают создаваться для производства гибридов, вследствие чего простые гибриды в настоящее время преобладают в производстве гибридной кукурузы.

локусами. Предположим, что каждый доминантный генотип вносит две единицы в

фенотип, в то время как рецессивный генотип только одну единицу. Скрещивание между двумя инбредными родителями могли дать следующий результат:
При доминировании, каждый локус будет привносить две единицы в фенотип. В результате F1 будет более продуктивным, чем любой из родителей.

в скрещивании, приводящему к гетерозису следующим образом:
HF1 = Σdy2
где HF1

= отклонение гибрида от средних значений родителей, d = степень доминирования и y = разница частот гена у родителей в скрещивании. Из выражения, максимальный гетерозис (HF1) будет в случае, если значения двух факторов (d, y) у каждого составит единицу. То есть, скрещиваемая популяция зафиксируется по аллелям (y = 1.0) и существует полное доминирование (d = 1.0).
Теория сверхдоминирования
Феномен превосходства гетерозигот над гомозиготой называется сверхдоминированием (т.е., гетерозиготность по сути считается ответственной за гетерозис).
Теория сверхдоминирования предполагает, что аллели гена (напр., A, a) контрастные но каждый из них оказывает различный благоприятный эффект на растение.
Следовательно, гетерозиготный локус имеет больший положительный эффект, чем гомозиготный локус, и, путем экстраполяции, можно сделать вывод о том, что генотип с большим количеством гетерозиготных локусов должен быть более мощным, чем с меньшим количеством гетерозиготных локусов.

Предположим, что рецессивная гомозигота, гетерозигота и доминантная гомозигота способствуют проявлению

одной, двух и полторы единицы фенотипических значений, соответственно.
Гетерозигота по сути является самой мощной из трех генотипов

лучшим родителем. Этот показатель рассчитывается как степень превышения значения F1

над лучшим родителем в скрещивании.
2. Гетерозис над средними значениями между родителями. Гетерозис ранее был определен как превосходство значения F1 над родителями.
В селекционных целях, селекционеру наиболее интересно знать, можно ли манипулировать с гетерозисом для повышения урожайности сельскохозяйственных культур.
Для этого, селекционер должен понимать типы взаимодействия генов, обуславливающих гетерозис, чтобы манипулировать с ними в интересующей его популяции.
Как указывал Falconer, для того чтобы проявился нужный селекционеру гетерозис, помимо наличия относительных различий в частоте гена у обоих родителей должен присутствовать некоторый уровень доминантности генов.

генотипическими значениями и частотами для одного локуса с двумя аллелями

p и q для популяции А, и r и s для популяции B следующим образом:

После скрещивания (A × B) между популяциями по закону Харди-Вайнберга, генотипические значения и частоты в скрещивании следующие:

где p и r являются частотами аллеля А1, и q и s - частоты аллеля A2 в двух популяциях.

гетерозис равен нулю (т.е., F = MP, среднее значение родителей).

С другой стороны, если в популяции A, p = 0 или 1, и по той же причине в популяции B r = 0 или 1, в том же самом локусе, в зависимости от того, аллель находится в рецессивной или в доминантной гомозиготе, гетерозис также будет отсутствовать.
В первом поколении, гетерозисный ответ будет из-за локусов, где p = 1 и r = 0, или наоборот.

Кроме того, q = 1 − p и s = 1 − r. Средние значения популяций PA и PB.
где F – это гибрид PA × PB. Гетерозис рассчитывается как - отклонение от среднего значения у родителей следующим образом:

имеют контрастные локусы а также уровень доминирования в каждом локусе.

Наивысший гетерозис произойдёт, когда один аллель фиксируется в одной популяции и другой аллель в другой популяции.
Если действие генов полностью аддитивно, то в среднем ответ будет равен среднему значению по родителям, и, следовательно, гетерозис, будут равен нулю.
С другой стороны, если будет доминирование и/или эпистаз, то гетерозис проявится.
Селекционеры создают сорта, которые являются гомозиготными (в соответствии с естественным методом размножения).
В том случае, когда есть полное или частичное доминирование, лучших генотипов для селекции являются гомозиготы или гетерозиготы, в которых есть возможность обнаружить трансгрессивное расщепление.
С другой стороны, когда неаллельное взаимодействие генов значительное, лучший генотип для селекции является гетерозигота.

основой гетерозиса является доминирование от частичного до полного.
Ряд научно-исследовательских

работ поддерживающих теорию сверхдоминирования предположили, что эта теория является результатом псевдо-сверхдоминирования, вытекающего из действия доминантных аллелей в фазе отталкивания сцепления.
Однако другие исследователи кукурузы предположили наличие эпистаза между сцепленными локусами, чтобы объяснить явление гетерозиса.
Концепция гетерозисных отношения
Генетическое разнообразие в генетических источниках используемых в селекционных программах влияет на увеличение генетического потенциала, который может быть достигнут путем отбора.
Наиболее дорогостоящий и трудоемкий этап в гибридной программе является потбор родительских линий, при скрещивании которых можно получить лучшие гибриды.
Как уже указывалось производство гибридов основано на явлении гетерозиса. Генетическое различие между родителями играет важную роль в гетерозисе.

гетерозис или некоторые его компоненты являются значимыми по всем признакам,

можно сделать вывод, что существует генетическая дивергенция среди родительских сортов.
Информация о генетическом разнообразии и расстоянии между селекционными линиями, и связь между генетическим расстоянием и продуктивностью гибридов, важно для определения направлений селекции, классификации родительских линий, определения гетерозисных групп, а также и для прогнозирования гетерозиса в гибридных комбинациях.
Определение
Гетерозисная группа может быть определена как группа связанных или несвязанных генотипов из одной и той же или различных популяций, демонстрирующих схожую комбинационную способность при скрещивании с генотипами из других групп генетических источников.
Гетерозисная группа , с другой стороны, это определенные пары гетерозисных групп, которыми могут быть популяции или линии, демонстрирующие при скрещивании высокий гетерозис и как следствие - высокую продуктивность гибридов.

что инбредные линии, отобранные из определенных популяций, как правило, позволяют

получить лучшие гибриды при гибридизации с инбредными линиями из других групп.
Существование гетерозисных групп объясняется тем, что популяции, имеющие различное происхождение могут обладать уникальным аллельным разнообразием которые, возможно, происходят от эффектов генов различных предков, генетического дрейфа, или накопления уникального разнообразия в результате мутаций или отбора.
Межаллельное взаимодействие (сверхдоминирование) или разрыв сцепления между локусами демонстрирующими доминирование (псевдо-сверхдоминирование) могли бы объяснить, появление значительно большего гетерозиса после скрещивания генетически дивергентных популяций.
Экспериментальные данные подтверждают концепцию наличия гетерозисных групп.
Такие исследования показали, что межгрупповые гибриды значительно превосходят по урожайности внутригрупповые гибриды.
У кукурузы, одно исследование показало, что межгрупповые гибриды между Reid Yellow Dent” × “Lancaster Sure Crop2” превосходят по урожайности внутригрупповые гибриды на 21%.

географического происхождения родительских популяций, измерение гетерозиса и анализ комбинационной способности.

Некоторые исследователи используют диаллельный анализ для получения предварительной информации о гетерозисных группах.
Технологии молекулярных маркеров могут использоваться для уточнения существующих групп или для ускорения создания новых, через определение генетических расстояний.
Чтобы установить гетерозисные группы, селекционеры проводят скрещивания между или внутри популяций.
Одна из самых ранних работ в области создания гетерозисных структур было сделана
В 1922 году в СЩА при сравнении гетерозиса по урожайности в большом количестве межсортовых скрещиваний кукурузы, было обнаружено, что гибриды между сортами с различным типом эндосперма более урожайны, чем между сортами с тем же типом эндосперма.
Это открытие навело на мысль F. D. Richey, что скрещивание между собой географически и генетически отдалённых родителей приводит к увеличению урожайности и, как следствие, росту гетерозиса, что привело к созданию наиболее широко используемых гетерозисных групп в " Кукурузном Поясе " США - “Reid Yellow Dent” × “Lancaster Sure Crop”.

У отдельных культур, селекционеры имеют определенные стандартные группы, которые могут

служить основой при производстве гибридов.
В Европе наиболее распространенной группой для кукурузы является “European flint” × “Corn Belt Dent”, определенная на основе разных типов эндосперма.
Во Франции, F2 × F6 гетерозисные группы являются производными от одного свободно-опыляемого сорта.
Другие структуры включают “ETO-composite” × “Tuxpeno” и “Suwan 1” × “Tuxpeno” в тропических регионах.
У риса, некоторые исследования указывают на две гетерозисные группы в рамках Oryza indica, одна включает популяции из юго-Восточного Китая, а другая, содержит популяции из юго-Восточной Азии.
У ржи, двумя наиболее широко используемыми группами генетических источников являются “Petkus” и “Carsten”, в то время как у конских бобов известны три основных генетических источника, а именно : “Минор”, “Майор”, и “средиземноморский”.
Несмотря на то что используются различные подходы, для идентификации гетерозисных структур, они, как правило, следуют определенным принципам.
Сначала собирают большое количество генетических источников, затем проводят гибридизацию между родительскими популяциями, среди которых в качестве потенциальных гетерозисных групп отбирают самые продуктивные гибриды.

должен быть основан на следующих критериях:
1. Высокий уровень продуктивности и

генетического варьирования в гибридной популяции.
2. Высокая продуктивности и хорошая адаптивность родительских популяций к региону возделывания.
3. Низкий уровень инбридинга в инбредных потомствах.
Рассмотрим скрещивание между двумя инбредными линиями, A и B, с популяционным значением X¯P1 and X¯P2 соответственно.
Фенотипическая изменчивость F1, как правило, меньше, чем изменчивость родителей.
Это означает, что гетерозигота менее подвержена экологическим воздействиям, чем гомозигота. Гетерозисный эффект от скрещивания примерно оценивается как: HF1 = X¯F1 – ½(X¯P1 - X¯P2 )
Это уравнение показывает среднее превышение по продуктивности гибридов F1 над средним значением между инбредными родителями.
K. R. Lamkey и J. W. Edward ввели термин панмиктический гетерозиса, чтобы описать отклонения по продуктивности между скрещиваемой популяцией и её двух родителских популяций в равновесии Харди-Вайнберга. Гетерозис в F2 на 50% меньше, чем в F1.

линий (простое скрещивание: A × B), а позже стали использовать

более экономически оправданное двойное скрещивание [(A × B) × (C × D)] и затем обратно простое скрещивание. Другие комбинации родителей в селекции гибридов были предложены, в том числе тройное скрещивание [(A × B) × C].
Сегодня коммерческие гибриды являются преимущественно потомством простых скрещиваний.
Ключом к использованию этих инбредных линий в гибридной селекции является подбор пар инбредных линий с выдающейся комбинационной способностью.
Создание и поддержание инбредных линий. Инбредная линия - это гомозиготный селекционный материал, создающийся и поддерживаемый повторяющимся из поколения в поколение самоопылением отобранных растений.
Для создания инбредной линии необходимо провести примерно 5-7 поколений самоопыления и отбора.
Самоопылители не страдают инбредной депрессией, в то время как у перекрёстников в разной степени развивается инбредная депрессия. Следовательно, степень инбридинга в создаваемых инбредных линиях варьирует в зависимости от вида.
Такие виды, как люцерна и клевер, наиболее нетерпимы к инбридингу и могут быть самоопылены лишь несколько раз. Кроме того, может использоваться скрещивание сибсов, чтобы поддерживать определенный уровень гетерозиготности у этих чувствительных к инбридингу видов.

многократным самоопылением растений отобранных, из S0-Sn (если исходным материалом служат

природные популяции) или из F1-Fn (если исходным материалом являются потомства, полученные от скрещиваний).
Популяции S1 или F2 наиболее гетерогенны, вследствие расщепления по различным признакам. Элитные растения отбираются в качестве родоначальников будущих линий и подвергаются самоопылению.
В потомстве S3 (F4), растения должны быть достаточно однородными.
Примерно через 6-8 поколений самоопыления, отрицательные последствия инбридинга прекращаются.
Следующий шаг заключается в том, чтобы сравнить различные линии.
Значение n, число поколений самоопыление, варьируется приблизительно от 5 до 8 в течении которых достигается уровень гомозиготности при котором инбредные линии обладают однородным проявлением признаков, остающимся таковым при продолжении самоопыления, без дальнейшей потери продуктивности.
На этом этапе инбредная линия может поддерживатся посредством самоопыления или скрещивания сибсов.
Инбредные линии следует оценивать по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам (напр., устойчивость к засухе, полеганию, болезням.
Таким образом, в конечном счёте линии должны иметь высокий потенциал продуктивности.

гибридов при создании родительских линий может использоваться цитоплазматическая мужская стерильность

(ЦМС), чтобы устранить необходимость в проведении кастрации.
Необходимо создать два вида женских родительских линий (Рис.1):
A-линия (линия с мужской стерильностью, имеющая стерильную цитоплазму (S) и гены стерильности (rfrf ) в ядре) и B-линия (фертильная линия, называемая также закрепителем стерильности, имеющая фертильную цитоплазму (N) и гены стерильности (rfrf ) в ядре).
А - это женская линия с которой убирают семена. Чтобы создать линию А, необходимо провести скрещивание линии B в качестве опылителя с женской линией с мужской стерильностью( S цитоплазма + гены стерильности (rfrf ), а затем в течении 5-7лет провести обратные скрещивания с линией B.
Линии А и B, являются, следовательно, изогенными (генетически различны лишь по конкретному локусу).

скрещивание. N - нормальная цитоплазма; S - стерильная цитоплазма.

с фертильной линией-B (N, rfrf), чтобы получить 100% потомство с

мужской стерильностью.
Линия-B (закрепитель стерильности) размножается самоопылением, опылением сибсов, или свободным переопылением на изолированных участках.
Для восстановления фертильности требуется создание другого инбредного родителя, восстановителя фертильности.
Этот родитель (называется R-линия) имеет фертильный генотип RfRf и является отцовским компонентом скрещивания для гибрида. Он создаётся путем отбора желаемой линии и трансформации её в R-линию.
Скрещивается родитель, обладающий геном восстановителем фертильности используя беккроссы с R-линией, в качестве рекуррентного (повторяющегося) родителя.
Процедура может быть упрощена, если восстановитель фертильности имеет стерильную цитоплазму (S, rfrf ) и используется в качестве женского родителя в скрещивании.
Эта методика позволяет исключить необходимость в проведении тесткроссов или самоопыления после каждого из возвратных скрещиваний, чтобы различать фертильные и стерильные растения [(S, Rfrf х N, rfrf ), S, Rfrf (фертильный), или S, rfrf (стерильный), которые фенотипически различимы]. После создания R-линия поддерживается как B-линия.
3. Генетически модифицированные инбредные линии. С появлением генной инженерии, были созданы специальные линии с конкретными трансгенами для использования в производстве трансгенных гибридов.

это наиболее важный этап в программе селекции растений по созданию

гибридов.
Отбор родителей зависит от конкретных целей селекционной программы и от доступности генетических источников.
Количество инбредных линий, которые появятся от случайных скрещиваний в расщепляющейся популяции составляет - 2n. Следовательно, если n (количество локусов) = 10, то получится 1024 инбредных потомств.
Во-первых, необходимо иметь большой пул инбредных потомств, который будет значительно сокращен фенотипическим отбором, чтобы идентифицировать небольшое количество высокопродуктивных инбредных линий.
Это эффективно для признаков с высокой наследуемостью.
Следующий шаг состоит в определении перспективных линий с помощью проведения оценки их комбинационной способности в скрещиваниях.
Определение комбинационной способности подразумевает под собой скрещивание каждой инбредной линии со всеми другими инбредными линиями и оценку этих потомств.
Предположим, что было отобрано 50 инбредных линий, следовательно необходимо сделать n(n- 1) = 50(50 - 1) = 2450 скрещиваний!
Обработать такое большое количество на практике заключается в использовании общего тестера.
Селекционер должен отбирать родителей из разных гетерозисных групп, а не в пределах одной группы. Сначала проводится оценка общей комбинационной способности ("ОКС"), а затем специфической комбинационной способности (СКС) для выявления конкретных пар инбредных линий с исключительной продуктивностью в скрещиваниях.

семена широко используются в производстве плодоовощной продукции.
У некоторых культур

для получения гибридных семян используют ручную кастрацию (напр., сладкий перец, томат, баклажан), ЦМС (напр., в сахарная свекла, морковь, лук, капуста), самонесовместимость (напр., в цветной капусте, брокколи), и однодомность (напр., дыня, кабачок, огурец).
Доля гибридов в ассортименте варьирует в зависимости от вида.
Примерный процент гибридных семян, используемых в коммерческом производстве отдельных видов растений составляет:
морковь (90% сортов для свежего рынка и 40-60% для консервирования и замораживания), брокколи (100%), цветная капуста (40%), сахарной свеклы (70%), шпинат (90%), дыня (80-100%), кукуруза (99%), помидоры (100% свежего рынка), лук (65%), огурец (100%).
В декоративном садоводстве преобладает аналогичная картина.
Семена гибридов F1 используются у бегонии (100% кастрация), бальзамина (100% ЦМС), петунии (100% - ЦМС), герани (100% ЯМС), и гвоздика (70% ЯМС).