Севостьянова Наталия Владимировна доктор медицинских наук, Кафедра биологии и

наследственности.
Сцепленное наследование.

гамет.
Кроссинговер. Виды кроссинговера.
Расстояние между генами.
Группы сцепления.
Хромосомная теория наследственности.

План лекции

представил доказательства в пользу участия хромосом в процессах наследственной передачи.
В

это же время (1903 г.) американский цитолог Уильям Сэттон обратил внимание на параллелизм в поведении хромосом в мейозе.

генов.

В этом случае должно наблюдаться сцепленное наследование признаков, т.е.

несколько разных признаков могут наследоваться так, как будто они контролируются одним геном.

У. Сэттон и Т.Бовери положили начало новому направлению в генетики – хромосомной теории наследственности.

Согласно этой теории, каждая пара наследственных факторов локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая хромосома несет по одному фактору.

Р. Пеннет, проводят скрещивание растений и анализируют наследование формы пыльцы

и окраски цветков.

Сцепленное наследование

окраски цветка (пурпурная или красная) и
формы пыльцевых зерен (удлиненная

или круглая) у душистого горошка.

При скрещивании растений пурпурных с удлиненной пыльцой и растений с красными цветами и круглой пыльцой в F1 были получены растения пурпурные и удлиненные.

При самоопылении эти гибриды не дают ожидаемое независимое распределение.

Гибриды всегда повторяли признаки родительских форм!!!

в потомстве и свободное комбинирование.
Каждый организм имеет огромное количество признаков,

а число хромосом невелико.

Следовательно, каждая хромосома может иметь не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков.

многочисленное потомство.
2. Самец и самка внешне хорошо различимы —

у самца брюшко меньше и темнее.
3.Имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе и имеют отличия по многочисленным признакам.
4. Размножаются в пробирках.

Томас Гент Морган
(1886 — 1945)

Дальнейшее изучение хромосом как носителей информации происходило в первые десятилетия ХХ века в лаборатории Томаса Ханта Моргана (США) и его сотрудников (А. Стёртеванта, К. Бриджеса, Г. Мёллера).

этого скрещивания Морган сделал вывод, что гена А и В

(а и b) ведут себя как сцепленные между собой.

Это значит, они находятся в одной хромосоме и в ходе мейоза расходятся между разными гаметами в соответствии с расхождением гомологичных хромосом.

явно преобладали особи с признаками родительских форм!!!
41,5% серых длиннокрылых, 41,5%

черных с зачаточными крыльями.
Также выявили перекомбинированные признаки:
8,5% черных длиннокрылых
8,5% серых с зачаточными крыльями.

определенном % случаев оно нарушается вследствие кроссинговера.
Отсюда следует: что

между гомологичными хромосомами может происходить обмен идентичными участками.

Гены перемещаются из одной гомологичной хромосомы в другую.

с хромосомами, образованными без кроссинговера.

кроссоверные гаметы — гаметы в которых

произошел кроссинговер.

отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве

анализирующего скрещивания и выражается в %.

Рекомбинация происходит реципрокно, т.е. между хромосомами родителей.

Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем больше величина перекреста, тем меньше сила сцепления!!!

чем чаще происходит кроссинговер, тем далее находятся гены друг от

друга в хромосоме. Чем реже кроссинговер тем ближе гены друг к другу!!!

Моргана, доказывающих линейное расположение генов, был опыт на дрозофилах.

Самки,

гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтый цвет тела y (yellow), белый цвет глаз w (white) и вильчатые крылья bi (bifid), были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам.

несущих все три рецессивных признака), 15 мух кроссоверных, возникающих от

перекреста между генами у и w, и 43 особи от кроссинговера между генами w и bi. 
Полученные результаты в процентах перекреста между генами представляли следующее соотношение:

и их последовательного, т. е. линейного, расположения в хромосоме.

Расстояние

между генами y и bi (желтый и вильчатый) равно сумме двух одинарных перекрестов между y и w (желтый и белый), w и bi (белый и вильчатый).

Повторные опыты указывали на то, что местоположение генов вдоль по длине хромосомы строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — ЛОКУС.

в нескольких точках.

того, что кроссинговер происходит на стадии 4-х хроматид. В качестве

одного из таких доказательств можно привести результаты тетрадного анализа у хлебной плесени - Neurospora crassa.

мейотического деления остаются жизнеспособными и не перемешиваются. Так организован мейоз

у многих грибов и плесени.

Расположение генетических маркеров существенно зависит от того, когда происходит кроссоверный обмен: до или после репликации ДНК.

В первом случае обмениваются гомологичные хромосомы , а во втором случае сестринские хроматиды гомологичных хромосом.

Распределение генетических маркеров всегда соответствует схеме, по которой кроссинговер происходит на стадии 4-х хроматид.
Итак, мейотический кроссинговер у эукариот происходит после репликации ДНК, но перед первым мейотическим делением, причем в кроссоверный обмен вовлекаются две хроматиды из 4-х.

Это приводит к тому, что доля рекомбинантных потомков не может превышать 0.50. Если между данными генами всегда возникает два кроссоверных обмена, то в генетическом анализе это проявляется как одиночный обмен.

4 хроматид бивалента обменялись участками только 2 несестринские хроматиды.

2

другие несестринские хроматиды каждой хромосомы остаются без кроссинговера.

В каждом биваленте 50% хроматид рекомбинатных и 50% нерекомбинантных!!!
После 2-х мейозов образуются 2 гаметы рекомбинанты и 2 гаметы без кроссинговера.

в любом месте каждая хроматида вступает в обмен с несестринской

хроматидой другой хромосомы!!!!

генов.

он
одинарным или двойным, фигуры бивалентов меняют свою форму.
При одинарном

перекресте в телоцентрических
хромосомах хиазмы сползают от центромеры к
дистальным концам и в диакинезе образуются - Палочковидные биваленты.

При двойном перекресте в метацентрических
хромосомах биваленты образуют кольца

аллелей в гетерозиготном состоянии: АВС

авс
Тогда перекрест, произошедший в участке между генами А и В, или между В и С, будет одинарным.
В результате одинарного перекреста возникают в каждом случае только две кроссоверные гаметы: аВС и Abc или Abc и abC.

Если каждая их этих хромосом окажется в зиготе с гомологичной abc , то получатся в потомстве генотипы кроссоверных зигот:
aBC и Abc или ABc и abc
abc abc abc abc

генами А и В или В и С.

В результате

одновременного перекреста между этими генами происходим обмен средним участком хромосомы - Двойной обмен.

Вероятность двойного перекреста всегда меньше вероятности одинарного.

(в честь Т.Моргана), соответствующая 1% кроссинговера.

гены А и С , тем больше вероятность двойного перекреста

между ними!!!

Кроссинговер, произошедший в одном районе хромосомы, подавляет кроссинговер в близких районах!!!

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создать новые комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в разных условиях среды.

точке происшедшего обмена.
Открыл 1816 г. Г. Меллер
I = 1-C,

где
С – коэффициент коинциденции, т.е. совпадения

деления фактически наблюдаемой частоты двойного кроссинговера на теоретически ожидаемую (при

отсутствии интерференции) частоту. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т.е. совпадения.

Если коэффициент коинциденции меньше 1 (С<1), то интерференция положительная, т.е. один обмен препятствует другому обмену на соседнем участке хромосомы. Если С>1, то интерференция отрицательная, т.е. один обмен как бы стимулирует другие обмены.

хромосоме необходимо определить группу сцепления.

наследование признаков.

- Сила сцепления находиться в обратной зависимости от расстояний

между генами.

гомологов и с утратой его в другом гомологе.

Цитологический анализ

подтвердил предположение о том, что неравный кроссинговер может вести к тандемным дупликациям.

отвечающими за различные признаки, можно точно определить расстояние между этими

генами, а значит, и начать построение генетической карты, которая представляет собой схему взаимного расположения генов, составляющих одну хромосому.