Sphaeroeca, a colony of choanoflagellates (aprox. 230 individuals) Эволюционная

Ильей Ильичем Мечниковым (1845-1916).
А.О. Ковалевский - выдающийся зоолог, был

профессором зоологии в Казанском, Киевском и Новороссийском университетах; гистологии - в Петербургском университете; директором -Севастопольской зоологической станции.
За работу "Embryologische Studien an Wurmern und Arthropoden" ("Mem. de l'Ac. Imp. d. Sciences de S. Petersb.", 1871) награжден Бэровской премией Академии Наук.
Исследования, произведенные им в 60-х годах, впервые установили учение о зародышевых пластах у беспозвоночных.
С 1897 года - был одним из редакторов отдела биол. наук в 82-томном «Энциклопедическом словаре» Брокгауза - Ефрона.
В настоящее время живы 16 его прямых потомков со степенью родства от правнука до прапра-правнука, среди них - Вера Борисовна Ковалевская, др. ист. н., автор - «Конь и всадник» (цит. по С.И. ФОКИН, АКАДЕМИК КОВАЛЕВСКИЙ И ЕГО ПОТОМКИ, ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2002, 72(5): 415-421).

посвящена развитию ланцетника. Ему удалось показать, что это низшее хордовое

животное начинает развиваться по типу беспозвоночных, а именно кишечнополостных, и лишь позднее приобретает признаки позвоночного. Изучение онтогенеза ланцетника и асцидий позволило А.О. Ковалевскому перекинуть мост над пропастью, которая по мнению его современников разделяла позвоночных и беспозвоночных.

Ланцетник — «живая упрощенная схема хордового животного» (Фото с сайта comenius.susqu.edu)
(был впервые описан П.С. Палласом (1774), принявшим его за моллюска - Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»).

«Международная группа ученых сообщила о прочтении генома ланцетника. Сравнение генома этого примитивного представителя типа хордовых с геномами других животных подтвердило гипотезу, согласно которой на заре эволюции позвоночных одна за другой произошли две полногеномные дупликации, что привело к учетверению всего генома. Резко возросшая избыточность генома открыла небывалые возможности для эволюционного «творчества»».
(Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных
23.06.08 | Генетика, Эволюция, Александр Марков http://elementy.ru/news/430759) 

развития позвоночных, как было показано еще в середине XIX века эмбриологом А.О. Ковалевским.

Как и у зародышей позвоночных, у ланцетника есть спинная струна — хорда, спинная нервная трубка, жаберные дуги, сердце на брюшной стороне тела и другие характерные признаки, доказывающие его родство с позвоночными».
«Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (единственным представителем которых является ланцетник), оболочники (асцидии, сальпы, аппендикулярии) и позвоночные. Родственные связи этих трех подтипов до сих пор оставались не совсем ясными.
Одни эксперты считали, что ланцетник ближе к позвоночным, чем оболочники, другие отстаивали противоположную точку зрения, согласно которой ближайшими родственниками позвоночных являются оболочники».

особых разногласий нет уже со времен А.О. Ковалевского. Это было червеобразное

животное с хордой, спинной нервной трубкой и жаберными щелями, сходное по своему строению с ланцетником, личинками оболочников и пескоройками — личинками миног.
Выводы сравнительной анатомии и эмбриологии подкрепляются палеонтологическими данными: отпечатки существ, похожих на ланцетника, обнаружены в отложениях ранне- и среднекембрийского возраста. Как раз в это время и должны были жить примитивные хордовые, близкие к общему предку трех современных подтипов.
В последние десятилетия для выяснения спорных вопросов происхождения и ранней эволюции хордовых активно привлекаются молекулярно-генетические данные».

Отпечаток примитивного хордового Yunnanozoon из раннекембрийских отложений Китая (Изображение с сайта palaeo-electronica.org)

снижалась. Однако для того, чтобы окончательно решить ряд ключевых вопросов,

не хватало генома ланцетника. И вот наконец он прочтен, о чём сообщила в последнем номере журнала Nature большая группа ученых из США, Великобритании, Японии, Испании и Швейцарии (Nicholas H. Putnam et al. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype // Nature. 2008. V. 453. P. 1064–1071).
2. Ланцетники разнообразны, люди одинаковы
ДНК для анализа взяли у одного-единственного ланцетника мужского пола, выловленного в 2003 году в заливе Тампа (Флорида). Размер генома ланцетника — 520 млн. пар нуклеотидов (примерно в 6 раз меньше, чем у человека); в нём содержится приблизительно 21 900 белок-кодирующих генов (у человека — около 25 000); мобильные генетические элементы составляют 30% генома (у человека — свыше 50%).
Ланцетники, как выяснилось, характеризуются рекордно высоким уровнем генетического полиморфизма. Гомологичные (парные) хромосомы, которые изученный ланцетник получил от отца и матери, различаются по своим нуклеотидным последовательностям в среднем на 3.7% ... Получается, что родители этого ланцетника генетически отличались друг от друга втрое сильнее, чем человек от шимпанзе, и в десятки раз сильнее, чем … представители разных человеческих рас …
Высокий полиморфизм … объясняется тем, что численность популяции, к которой принадлежал исследованный ланцетник, оставалась очень высокой (миллионы особей) в течение долгого времени.»

фрагмента в сложной головоломке родственных отношений вторичноротых… (… хордовых, полухордовых и

иглокожих). До его прочтения эволюционное древо вторичноротых еще сохраняло некоторую долю неопределенности…
Авторы использовали для построения древа 1090 генов, общих для всех групп животных, — больше просто некуда. И дерево получилось чрезвычайно устойчивым (каждая точка ветвления имеет очень высокую «статистическую поддержку»). Поэтому можно уверенно сказать, что дерево, показанное на рисунке, уже не будет в дальнейшем меняться. Это окончательное эволюционное древо вторичноротых, показывающее (даже страшно вымолвить!) истинный ход их эволюции».

Актиния и дрозофила использованы в качестве внешних групп. Относительная длина ветвей отражает количество аминокислотных замен, произошедших в данной эволюционной линии. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature.

коллективом исследователей на основе 150 генов (см.: Новые данные позволили

уточнить родословную животного царства, «Элементы», 10.04.2008) …
Эволюционные деревья вторичноротых, построенные до и после прочтения генома ланцетника, абсолютно одинаковы.
Что же дал геном ланцетника? Он изменил степень нашей уверенности в правильности этой эволюционной реконструкции.
Раньше она была только одним из возможных вариантов, пусть и наиболее вероятным. Сейчас это уже … установленный факт».
4. Каждого гена — по две пары
Эволюционное древо вторичноротых … — не единственная гипотеза, которая после прочтения генома ланцетника перестала быть гипотезой и превратилась в установленный факт.
Еще в 1970 году Сусуму Оно (Susumu Ohno 1928-2000) предположил, что на ранних этапах эволюции хордовых их геном подвергся одной или двум дупликациям. В результате избыточность генома резко возросла, «лишние» гены получили возможность эволюционировать в новых направлениях, и это открыло позвоночным путь к созданию новых разнообразных и сложных адаптаций.
Гипотеза Оно сначала основывалась на весьма скудных фактах… К настоящему времени она стала практически общепризнанной, но не хватало окончательного, решающего доказательства…».

(фото с сайта http://www.nap.edu/readingroom/books/biomems/sohno.html)

жизни. … 350 млн лет назад у предков костистых рыб; 40 млн лет

… в одной из групп лягушек. Обычно … большинство «лишних» генов … теряется, и лишь некоторым … находится … новое применение.
До тех пор, пока два гена-паралога не начнут выполнять … разные функции, естественный отбор не может воспрепятствовать мутационной поломке или … утрате одного из них.
… список из 8437 генов, которые имелись у общего предка хордовых и сохранились … у некоторых современных позвоночных. Все … «учетверились», но большая часть … паралогов была … утрачена.
Сохранились паралоги примерно у 20-25% генов.
Среди этих генов … резко повышена доля ... участвующих
(1) в регуляции транскрипции…
(2) в деятельности нервной системы,
(3) в регуляции эмбрионального развития,
(4) в передаче разнообразных сигналов.
Это … не случайный «выбор»; он согласуется с идеей о том, что геномные дупликации у предков позвоночных стали важной предпосылкой для последующей эволюции по пути усложнения».

меч») — один из основоположников эволюционной эмбриологии, создатель сравнительной патологии

воспаления, фагоцитарной теории иммунитета, основатель научной геронтологии, лауреат Нобелевской премии в области физиологии и медицины (фагоцитарная теория иммунитета) совместно с Паулем Эрлихом (1908).
«Восьмидесятые годы 19-ого столетия были отмечены замечательными открытиями, подготовившими начало бурного развития микробиологии. И если мысленно вернуться в те времена, … то встретим там фигуры, хорошо известные каждому человеку: Чарльз Дарвин, Луи Пастер, Роберт Кох, Пауль Эрлик, Илья Мечников. Направления научной и практической деятельности, которые основали эти выдающиеся ученые, со временем превратились в могучие потоки отдельных научных дисциплин» (цит. по Нобелевский лауреат И.И. Мечников (1845-1916). О. Быцань http://www.health-ua.com).

Вернемся в 19 век. Христиан Иванович Пандер (1794-1865) и К.М. Бэр разработали теорию зародышевых листков для позвоночных (Дарвин считал Пандера своим предшественником).
А.О. Ковалевский и И.И. Мечников доказали, что слоям, из которых состоят зародыши позвоночных, вполне гомологичны соответствующие образования эмбрионов беспозвоночных.

университет (1864), специализировался в Германии у Р. Лейкарта и К.

Зибольда, изучал эмбриологию беспозвоночных животных в Италии. Защитил магистерскую (1867) и докторскую (1868) диссертации в Петербургском университете. Профессор Новороссийского университета в Одессе (1870—1882).

«Двадцатипятилетний профессор вскоре завоевал репутацию выдающегося лектора… Однако слава его среди студенчества и широких научных кругов вызывала недружелюбное отношение и зависть у реакционно настроенной профессуры и представителей администрации Новороссийского университета. Условия для работы молодого специалиста были невыносимыми, и в 1882 году он вынужден был подать прошение об отставке…».

Выйдя в отставку, И.И. Мечников организовал в Одессе частную лабораторию (в доме Николая Федоровича Гамалея, 1859-1949), затем (1886, совместно с Н.Ф. Гамалеем) первую русскую бактериологическую станцию для борьбы с инфекционными заболеваниями.

была предоставлена лаборатория в созданном Луи Пастером институте.
С 1905 —

вице-президент этого института.
Проживая до конца жизни в Париже, он не порывал связи с Россией; систематически переписывался с К.А. Тимирязевым, И.М. Сеченовым, И.П. Павловым, Н.А. Умовым, Д.И. Менделеевым и др.
Научные труды Мечникова относятся к ряду областей биологии и медицины. В том числе он предложил оригинальную теорию происхождения многоклеточных животных - теорию фагоцителлы.

2003, № 6, с. 25-32 http://macroevolution.narod.ru/malahov2003.htm)
Происхождение многоклеточных организмов http://biotriton.narod.ru/text/mnogokl.htm

Теория гастреи.
Теория фагоцителлы.
Теория синзооспоры.
Теория целлюляризации.

«В отличие от растительных организмов, где многоклеточность возникала несколько раз, происхождение многоклеточных животных, по-видимому, связано только с одной группой фаготрофных протистов, а именно - с воротничковыми жгутиконосцами Choanoflagellata. Таким образом, царство многоклеточных животных с высокой степенью вероятности - монофилетическое, а сами Metazoa являются настоящим таксоном.» (цит. по В.В. Малахов, 2003)

На сходство хоанофлагеллят и хоаноцитов губок обратил внимание еще в 1841 году французский ученый Феликс Дьердин (Felix Dujardin) (1801-1860) – автор теории синзооспоры ... Среди колоний есть даже такие, у которых наружные клетки имеют воротнички и жгутики, а внутренние - амебоидные.

общий предок всех многоклеточных животных походил на однослойный зародыш —

бластулу – и представлял собой колониальных протистов с шарообразными колониями. В ходе дальнейшей эволюции передняя стенка этого однослойного образования впячивалась внутрь, и таким образом возник аналог двухслойного зародыша (гаструлы) — гастрея. Рот гастреи находился на переднем конце, и пища "сама заплывала" в кишечник.
Теория фагоцителлы И.И. Мечникова
Мечников, проанализировав процесс образования гаструлы у низших многоклеточных, пришел к выводу, что гаструляция путем впячивания — позднее эволюционное образование; он разработал теорию фагоцителлы - первичный колониальный организм (аналог бластулы) переходил к двухслойному состоянию путем перемещения клеток, захвативших пищу вглубь колонии, где они теряли жгутик ... Рот сформировался, как просвет между клетками наружного слоя, ведущий во внутреннюю паренхиму. Располагался он, в отличие от гастреи на заднем конце тела ... Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. После появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли … турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника часть потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне - они превратились в кишечнополостных.

протистов, но не от колонии «взрослых» клеток, а от колонии

их расселительных зооспор.
У протистов встречаются клетки, сильно увеличенные за счет запасания питательных веществ - как яйцеклетка у животных. Часто такие клетки делятся несколько раз подряд - это похоже на дробление. Таким способом образуются у протистов одноклеточные мелкие расселительные стадии - зооспоры.
У колониальных протистов зооспоры могут оставаться все вместе, образуя колонию - синзооспору. В процессе эволюции могла произойти неотения и утратиться взрослая … стадия. Таким образом бластула - это синзооспора, семья зооспор.
Отличия от теорий фагоцителлы и гастреи:
Считается, что никогда не существовало однослойного шарообразного предка.
У всех многоклеточных бластулы не питаются, как и образующиеся из них паренхимулы. … У древних многоклеточных такие стадии тоже не были взрослыми организмами …
Сидячий образ жизни примитивных взрослых многоклеточных.

исторический интерес. Она предполагает, что предками многоклеточных были сложно организованные

протисты, такие как инфузории, а органы многоклеточных образовались в результате отделения мембранами органелл … кишечник … из глотки инфузории-туфельки,
выделительная система - из ее сократительных вакуолей, покровы - из периферического слоя цитоплазмы.

… строение митохондриального генома хоанофлагеллят усложнено длинными некодирующими последовательностями … митохондриальный геном хоанофлагеллят оказался ближе всего к геному самого примитивного многоклеточного животного — трихоплакса …

которых свойственно в основном многоклеточным животным.
Среди них кадхерины, отвечающие за деление

клеток, их слипание и морфогенез тканей.
Кроме них ученые выявили у жгутиконосцев домены иммуноглобулинов, интегрина, коллагена, так или иначе вовлеченные в процесс распознавания соседних клеток и органических молекул.
Ясно, что у одноклеточного предка хоанофлагеллят и многоклеточных все эти белки уже имелись.
Переход к многоклеточности осуществлялся не путем образования новых, интегрирующих клетки белков, а путем освоения новых функций уже имевшимися белками.

Расшифрован геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных
(18.02.08 | Генетика, Эволюция, Елена Наймарк http://elementy.ru:80/news/430678)

Спасибо за внимание

Единственный недостаток хоанофлагеллят, как предков многоклеточных, состоит в том, что до сих пор у них достоверно известен только один способ размножения - деление пополам.