Теория эволюции Проф. Гордеев М.И

филоценогенеза.
Соотношение филогенеза и филоценогенза.
Антропогенные изменения и эволюция сообществ.

интерпретировать в чисто биологических понятиях, поскольку система включает неживые компоненты.

Филоценогенез – это преобразование биоценозов, т.е. биологической составляющей экосистем.

Владимир Васильевич Жерихин (1945-2001) - российский эволюционист, палеонтолог.

I. Организация биоценозов и ее динамика

это процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений

от прежней нормы. Для экосистем характерно наличие сукцессионных рядов (сукцессионной системы) - сменяющих друг друга во времени сообществ. Каждый ряд завершается относительно устойчивым сообществом – климаксом (Ф. Клементс) .

определенных сукцессий; это относится и к климаксам, которые после нарушения

могут восстановиться лишь через сукцессионный ряд. Устойчиво самовоспроизводится только сукцессионная система, и поэтому только по отношению к ней может иметь смысл понятие эволюции.

ниш популяций. Пока этот набор реализованных ниш остается постоянным, структура

сообществ и их сукцессионная последовательность воспроизводятся в прежнем виде.
Элементарное эволюционное явление в сукцессионной системе – это изменение набора реализованных ниш.

счет перегруппировки связей внутри системы);
специогенез (изменение реализованной ниши за

счет изменения фундаментальной ниши, т.е. видообразование);
элизия (исчезновение ниши);
инвазия (встраивание ниши)
субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении).

компоненты отбора за счет стабилизации внутренней среды сообщества;
подавление генетического

дрейфа за счет сглаживания колебаний численности;
канализация эволюционных изменений за счет плотной упаковки ниш;
снижение вероятности эволюционных "цепных реакций" (изменений многих популяций из-за эволюции одной из них) за счет устойчивости сообщества к единичным изменениям.

биоценозы, связи в которых сложились в ходе коадаптивного филогенеза их

членов и имеют более или менее специализированный характер, и группировки, отношения в которых оппортунистичны (стохастичны) из-за их случайного состава.

стратегий. Представление о существовании виолентной, патиентной и эксплерентной стратегий выдвинуто

Л.Г. Раменским (1935).
Виоленты (лат. violent - неистовый) - виды, наиболее мощные по способности образовывать сообщества или стойко внедряться в них («силовики», «львы»). Энергично развиваются; захватывая территорию. Это, как правило, мезофильные доминанты, например, дуб.

борьбе за существование благодаря своей выносливости. Л. Г. Раменский (1935)

образно называл их «верблюдами растительного мира». К ним относятся многие доминанты, особенно обитающие в экстремальных условиях.

Саксаул белый Archrophytum acutlfolium Minkv.

мощности, но способные быстро захватывать свободные пространства (например, сорные однолетние

растения). Выполняют роль пионерных видов. Эксплерентов образно называют “шакалами растительного мира”.

Иван-чай узколистный Chamaenérion angustifolium (L.) Scop.

к стрессу).
Эксплеренты («рудералы», «шакалы», R-тип от ruderal — сорный) .
Вторичные типы: CS, CR, RS,

CRS

Система Л.Г. Раменского предложена в 1935 г., переоткрыта и расширена в 1970-е годы Дж. Граймом.

сторону сообществ, коадаптивность системы растет);
2) деструкционный (сдвиг к группировкам,

коадаптивность снижается);
3) трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкции и конструкций, общая коадаптивность и, соответственно, положение в континууме флуктуируют без существенных итоговых изменений).

исходно бесструктурная совокупность делается все более структурированной: виолентизация части эксплерентов

- формирование патиентного окружения вокруг виолента - вторичная виолентизация части патиентов в экстремальных местообитаниях - патиентизация их окружения и т. д. Для самоорганизации сообщества достаточно гетерогенности исходной среды, способности ниш меняться под действием отбора их носителей, межпопуляционных различий в скорости этих изменений и предсказуемости набора биотопов.

Конструкционный вектор

первоначально цикличны, состоят из почти независимых друг от друга рядов

и обладают способностью к неопределенному наращиванию числа стадий. Однако некоторые стадии вскоре оказываются гораздо более распространенными в ландшафте, чем другие, особенно если они стабилизируются какими-либо регулярными внешними факторами, превращаясь в субклимаксы. Это открывает возможность все более тонкой, специфичной и совершенной коадаптации, постепенно приближающей баланс оборота к климаксному.

(сохранение коадаптивных связей внутри блока за счет оппортунизации его связей

с другими блоками системы). Деструкции имеют закономерный ступенчатый характер. По мере развития деструкции ограничения, накладываемые сообществом на эволюцию популяций, ослабевают и возникает противодействующий деструкции конструкционный вектор, усиливающийся по мере углубления деструкции.

Деструкционный вектор

числа и рост плотности упаковки. Выражена и тенденция к росту

числа блоков системы. Вместе с тем при дефиците незаменимых ресурсов часто происходит усечение сукцессий - сокращение длины сукцессионных рядов с формированием новых климаксов на базе прежних сериальных сообществ.

Трансформационный вектор

биологической эволюции, подчиняющиеся ее общим закономерностям; различия между ними определяются

в первую очередь различиями в индивидуальном развитии биоценотических систем (сукцессия) и организмов (онтогенез).

развитие в них деструкционных процессов; одним из следствий этого должно

быть ускорение и снижение канализированности филогенетических изменений в популяциях. Эволюционный ответ биоты на деструкцию представляет собой недоучитываемый фактор экологического риска. Особенно важно то, что локальные природоохранные меры, такие как создание резерватов, неэффективны против угрозы эволюционной реакции биоты.

систем потребует геологически длительного времени. Пресечь этот процесс искусственными мерами

принципиально невозможно.