Биохимия и молекулярная биология
Лекция 6. Катаболизм
пищевых и тканевых липидов
Слайд 2План лекции
Липолитические ферменты
Эмульгирование липидов
Расщепление пищевых липидов
Транспорт липидов из кишечника
Расщепление тканевых
триацилглицеринов
Расщепление пищевых
и тканевых липидов
Слайд 3
Липиды – общие представления
Липидами называют органические вещества биологической природы,
нерастворимые в воде, и растворимые в неполярных органических растворителях, таких,
как хлороформ, эфир или бензол.
Класс липидов объединяет обширную группу веществ, имеющих разную структуру и биологические функции.
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Слайд 4
Липиды
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Классификация липидов
Слайд 5Липиды – общие представления
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Классификация липидов
По
способности к гидролизу подавляющее большинство липидов можно отнести либо к
омыляемым, либо к неомыляемым.
Омыляемые липиды – это липиды, содержащие остатки жирных кислот, которые при гидролизе в присутствии КОН или NаОН подвергаются омылению, т.е из остатков жирных кислот образуются мыла (соли жирных кислот). Неомыляемые липиды не содержат остатков жирных кислот и поэтому не способны образовывать мыла.
Слайд 6
Липиды – общие представления
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Классификация липидов
Слайд 7Липиды – общие представления
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Функции липидов
1)
Структурная. Липиды являются наряду с белками структурными элементами мембран клеток
и клеточных органелл.
2) Энергетическая. При окислении 1 г жира выделяется 39,1 кДж энергии, т.е. в 2 раза больше, чем при расщеплении 1 г углеводов (16,1 кДж). Кроме того, при окислении 100 г жира выделяется 105 г метаболической воды.
3) Резервная. Липиды являются запасными питательными веществами, в форме которых депонируется метаболическое топливо.
4) Защитная.
5) Термоизоляционная.
6) Регуляторная.
Слайд 8
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Жирными кислотами
(ЖК) называют производные алифатических углеводородов, содержащие СООН-группу.
ЖК различаются длиной
цепи, наличием, числом и положением двойных связей, некоторые ЖК содержат заместители.
Жирные кислоты по степени ненасыщенности делят на 3 группы: насыщенные, моноеновые и полиеновые.
СН3(СН2)nСООН
СН3(СН2)nСН=СН(СН2)mСООН
СН3(СН2)m(СН=СНСН2)k(СН2)nСООН
Слайд 9
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Нумерация углеродных атомов в
жирной кислоте
СН3-(СН2)n-СН2-СН2-СООН
ω
β α
3 2 1
СН3-(СН2)n-СН2-СН2-СООН
Слайд 10Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Наименование и структура
наиболее часто встречающихся насыщенных жирных кислот
Слайд 11
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Наименование и
структура наиболее часто встречающихся ненасыщенных жирных кислот
Слайд 12
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Полиеновые жирные кислоты
Полиненасыщенные жирные
кислоты содержат от 2-х и более двойных связей, разделенных метиленовой
группой. Кроме отличий по количеству двойных связей, кислоты различаются их положением относительно начала цепи (обозначается через греческую букву Δ "дельта") или последнего атома углерода цепи (обозначается буквой ω "омега").
По положению двойной связи относительно последнего атома углерода полиненасыщенные жирные кислоты делят на ω9, ω6 и ω3-жирные кислоты.
Слайд 13
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Полиеновые жирные кислоты
ω6-жирные
кислоты:
линолевая (С18:2, Δ9,12),
γ-линоленовая (С18:3, Δ6,9,12),
арахидоновая (эйкозотетраеновая, С20:4, Δ5,8,11,14).
ω3-жирные кислоты:
α-линоленовая (С18:3,
Δ9,12,15),
тимнодоновая (эйкозопентаеновая, С20:5, Δ5,8,11,14,17),
клупанодоновая (докозопентаеновая, С22:5, Δ7,10,13,16,19),
цервоновая (докозогексаеновая, С22:6, Δ4,7,10,13,16,19).
Слайд 14
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Двойные связи в
природных ЖК находятся в цис-конформации.
Цис-конформация двойной связи приводит к
сильному изгибу алифатической цепи. При наличии нескольких двойных связей цепь приобретает изогнутый и укороченный вид, что способствует более компактной ее упаковке в мембранах клетки, липопротеиновых комплексах и т.д.
У насыщенных ЖК конформация углеводородной цепи имеет вид зигзагообразной линии.
Слайд 15
Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Структура стеариновой (С18:0)
и олеиновой (С18:1) кислот
Слайд 16Жирные кислоты
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Олеиновая и линолевая жирные
кислоты
Слайд 17Простые липиды
Липиды - строение, свойства, биологическая роль
Триацилглицерины
Слайд 18
Строение, свойства, биологическая роль липидов
Простой триацилглицерол
Простые липиды
O
||
CH2 – О – C – (CH2)14 – CH3
|
CH – О – CO – (CH2)14 – CH3
|
CH2 – О – C – (CH2)14 – CH3
||
O
Трипальмитин
Слайд 19
Строение, свойства, биологическая роль липидов
Смешанный триацилглицерол
Простые липиды
Пальмитостеароолеин
O
||
CH2 – О –C – (CH2)14 – CH3
|
CH – О – CO – (CH2)16 – CH3
|
CH2 – О – C – (CH2)7 – СН = СН – (CH2)7 – CH3
||
O
Слайд 20
Липолитические ферменты
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Расщепление липидов
Взрослый человек
должен потреблять около 100 – 150 г липидов в сутки.
40% энергии, необходимой организму обеспечивается липидами.
Главными пищевыми липидами являются триацилглицерины (триглицериды), которые составляют большую часть жиров и масел (90%), диета содержит также холестерин и фосфолипиды.
Слайд 21
Липолитические ферменты
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Липолитические ферменты
1. Липазы.
Лингвальная
липаза.
Липаза желудка.
Панкреатическая липаза.
2. Фосфолипазы.
3. Сфингомиелиназы.
4. Холестеринэстеразы.
Липолитические ферменты относятся к классу
гидролаз.
Слайд 22
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Эмульгирование
липидов
Слайд 23
Липолитические ферменты
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Для расщепления липидов
пищи, кроме ферментов, необходимы желчные кислоты, которые синтезируются в печени,
поступают в желчный пузырь, а из него – в тонкий кишечник, где происходит основное расщепление пищевых липидов.
Желчные кислоты участвуют в эмульгировании липидов, активации панкреатической липазы, образовании смешанных мицелл из продуктов переваривания липидов.
Слайд 24Расщепление пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Желчные кислоты
Гликохолевая кислота
Таурохолевая
кислота
Слайд 25
Липолитические ферменты
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
1. Панкреатическая липаза
секретируется ПЖЖ, является главной липазой, участвующей в расщеплении пищевых липидов
в ЖКТ человека и животных.
2. Катализирует реакцию
ТАГ + 2Н2О → МАГ + 2 жирные кислоты.
3. Активируется в присутствии колипазы и желчных кислот.
Панкреатическая липаза
Слайд 26
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Взаимодействие неактивной
панкреатической липазы, мицеллы и колипазы
Слайд 27
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Расщепление
триацилглицерина
панкреатической липазой
Слайд 28
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Расщепление триацилглицеринов
Слайд 29
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Расщепление фосфолипида
фосфолипазой А1,
А2, С и Д
Слайд 30
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Расщепление
эфира холестерина
холестеринэстеразой
+ Н2О → СН3(СН2)14СООН
+
холестерол
Активность фермента проявляется в присутствии желчных кислот.
Слайд 31
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Конечными
продуктами расщепления пищевых липидов являются:
• моноацилглицерины;
• жирные кислоты с различной
длиной
углеводородной цепи;
• глицерин;
• лизофосфолипиды;
• холестерин.
Адсорбция липидов
Слайд 32
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Короткоцепочечные
жирные кислоты и глицерин растворимы в воде и проходят через
портальную вену в печень.
Другие липиды нерастворимы в воде. Они комбинируются с желчными солями с образованием водорастворимых комплексов – мицелл, которые поступают в энтероциты.
Желчные соли реабсорбируются и вновь поступают в печень.
Адсорбция липидов
Слайд 33
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Строение
мицелл
Слайд 34
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Строение
смешанной мицеллы
Смешанные мицеллы построены таким образом, что гидрофобные части молекулы
обращены внутрь мицеллы, а гидрофильные - наружу.
Слайд 35
Этапы расщепления пищевых липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Значительная
часть 2-моноацилглицеролов, глицерола и свободных длинноцепочечных ЖК, освободившихся при гидролизе
липидов, используется для ресинтеза триацилглицеролов. Первая стадия - реакция активации ЖК, которая катализируется ферментом ацил-КоА-синтетазой (тиокиназой). Затем образовавшийся ацил~КоА при участии ферментов ацилтрансфераз взаимодействует с 2-МАГ с образованием сначала ДАГ, а затем ТАГ.
В энтероцитах, наряду с ресинтезом триацилглицеролов, происходит также ресинтез фосфолипидов и эфиров холестерина.
Слайд 36Absorption of lipids
+
Bile Salts
Micelles
Bile Salts
Cholesterol
LysoPL
Chylomicrons
MG
Long chain FA
MG
FA
TG
Glycerol
Short chain
FA
Glycerol
Glycerol
Short chain FA
Protein
LUMEN
INTESTINAL WALL
Systematic
Circulation
Circulation
Thoracic Duct
(No need for bile
acids)
PL
Short chain FABile Salts
MG
FA
LysoPL
Cholestorol
Слайд 37
Транспорт липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Строение хиломикрона
Слайд 38
Транспорт липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Липопротеины плазмы крови
VLDL
– липопротеины очень низкой плотности; LDL – липопротеины низкой плотности;
HDL - липопротеины высокой плотности.
Слайд 39
Транспорт липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Путь экзогенных жиров и
хиломикронов
Слайд 40
Транспорт липидов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Взаимодействие хиломикрона с
липопротеинлипазой
На поверхности хиломикронов различают 2 фактора, необходимых для активности липопротеинлипазы
- апоС-II и фосфолипиды. АпоС-II активирует фермент, а фосфолипиды участвуют в связывании фермента с поверхностью ХМ.
Слайд 41
Этапы переваривания, всасывания и транспорта экзогенных жиров
Катаболизм
пищевых и тканевых липидов
Слайд 42
Расщепление тканевых триацилглицеринов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Ацилглицеринлипазы адипоцитов
Триацилглицеринлипаза
(гормон-чувствительная)
Диацилглицеринлипаза (гормон-чувствительная)
Моноацилглицеринлипаза
Мобилизация жиров из жировой ткани
Слайд 43
Расщепление тканевых триацилглицеринов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Липолиз
в адипоците
Слайд 44
Расщепление тканевых триацилглицеролов
Катаболизм пищевых и тканевых липидов
Регуляция гормончувствительной
липазы
В адипоцитах