Слайд 1Экология
Лекция 5.
Популяции [1]
30.09.2013
Слайд 2Уровень особи:
Норма реакции
на каждый
экологический
фактор.
Зная эту информацию, с той
или иной степенью подробности человек управляет отдельными видами животных и
растений в своих целях – для получения продукции, создания благоприятных для жизни условий (зеленые насаждения в городе), борьбы с различными растений животных и грибов.
Слайд 3Уровень особи:
Геном: программа развития организма от одной клетки до взрослого
организма, в которой записаны:
Параметры внутренней среды и как они должны
поддерживаться
Пределы адаптаций к факторам внешней среды
Слайд 5Популяции
Цель: Изучение образования и развития популяций как формы существования видов
Слайд 6Популяция – пространственно ограниченная совокупность особей конкретного вида (животных, растений,
грибов…), взаимодействующих друг с другом непосредственно или через потомство.
Слайд 7Популяция северного оленя, Rangifer tarandus L. ,
Лапландский Заповедник
Слайд 8Ценопопуляция лишайника, Cladina stellaris (L.) Nyl., редкостойный сосновый лес, Кольский
полуостров
Ценопопуляция – часть популяции вида, входящая в состав
конкретного сообщества,
биогеоценоза, см слайд 17.
Слайд 9Ценопопуляция мха Pleurozium shreberi (Brid.) Mitt. , березово-елово сосновый лес
(давность пожара >180 лет), Кольский полуостров
Слайд 10Ценопопуляции ели сибирской, березы пушистой березово-елово сосновый лес (давность пожара
376 лет), Кольский полуостров
Слайд 11Определения: 1 (Генетика).
Совокупность особей определенного вида, в течение достаточного
длительного времени (большого числа поколений), населяющих определенное пространство, внутри которого
осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров … (Тимофеев- Ресовский с соавт., 1973 с 40-41)
Панмиксия – свободное «равновероятное» скрещивание
Слайд 12ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ
НИКОЛАЙ ВЛАДИМИРОВИЧ
(Nickolai V. TIMOFEEV-RESOVSKI )
( 07(19).09.1900 - 28.03.1981 )
Один
из известнейших русских генетиков.
Он положил начало экспериментальной генетике популяций и
учению о микроэволюции вместе со своим учителем С.Четвериковым, стал сооснователем радиационной генетики вместе с Г.Дж. Мёллером, внес решающий вклад в основание феногенетики. Развивая идеи своего учителя Н. Кольцова о хромосоме как о макромолекуле и матричном принципе ее воспроизведения, Тимофеев-Ресовский сформулировал принцип ковариантной редупликации, принципы мишени и попадания в радиобиологии, дал оценку размеров гена и совместно с физиками К. Циммером и М. Дельбрюком показал возможность трактовки гена с позиций квантовой механики, тем самым создав фундамент открытия структуры ДНК и всей современной молекулярной биологии. Объединив свои натуралистические и экспериментальные интересы и развивая традиции В. Вернадского и В. Сукачева, он заложил основы радиационной биогеоценологии - науки эры Чернобыля. Вместе с Россией столетие Тимофеева-Ресовского отмечает ЮНЕСКО.
http://idbras.comcor.ru/PERSONAL/Timofeev.html
Слайд 13Популяция (по Тимофееву-Ресовскому)
главное – панмиксия – возможность свободного скрещивания
Самцы
Самки
Слайд 14.
Основа всех популяций – особи
Главное в особи – программа, определяемая
геномом
Любая программа имеет одно важнейшее свойство – накапливать ошибки. Одним
из важнейших свойств жизни является поддержание нормального генома --«безошибочных» генетических программ.
Слайд 15Важнейшие свойства популяций (По В.А. Сольвьев,1985 с изменениями)
1. Поддержание нормального
генома («безошибочных» программ особей вида)
Осуществляется на популяционном уровне путем конкурентного
взаимодействия особей и элиминации [удаления, исключения] не конкурентоспособных особей, накопивших ошибки в генетической программе . Этот процесс называется стабилизирующий отбор [по Чарльзу Дарвину].
ЭТО – ГЛАВНОЕ СВОЙСТВО ПОПУЛЯЦИЙ
Слайд 16Популяция (современные представления)
главное – конкурентное взаимодействие и элиминация неконкурентоспособных
особей.
Самцы
Самки
Слайд 17Определения: 2 (Биогеоценология)
Экологическая популяция – совокупность всех особей данного
вида, которые входят в конкретный фитоценоз [биогеоценоз], в основе которой
лежит общность происхождения, сходство облика (фенотипа), единство экологических реакций на внешнее воздействие (Новиков, 1979, с.87).
Это определение ценопопуляции – популяции в пределах конкретного фитоценоза (биогеоценоза).
Слайд 18Важнейшие свойства популяций (По В.А. Сольвьев,1985 с изменениями)
Неавтономное положение.
Популяции
видов не самостоятельны, не автономны и не существуют сами по
себе.
Все популяции – компонент конкретных типов или групп типов сообществ.
Слайд 19Важнейшие свойства популяций (По В.А. Сольвьев,1985 с изменениями)
2а Биоценологическая (экосистемная) определенность.
Популяция приспособлена к определенным условиям существования, занимает свою экологическую нишу
– место в "экономике" сообществ, выполняет в сообществе конкретную работу в круговороте веществ и энергии вместе с популяциями других видов, составляющими биогеоценоз (экосистему).
Слайд 20Лось (Alces alces L.)
В бореальных лесах популяции многих животных являются
компонентом не конкретного типа биогеоценоза, а всех типов -- во
всех для них «выращивается еда»:
Популяция Лося является компонентом как болотных экосистем так и сосновых и еловых лесов.
Слайд 21Важнейшие свойства популяций (По В.А. Сольвьев,1985 с изменениями)
3. Способность к росту,
к экспансии. Популяция способна расти, т.е. увеличивать свою численность, биомассу,
захватывать новые территории .
В процессе эволюции вид возникает в одной точке и затем захватывает всю доступную территорию, включаясь в конкретные типы биогеоценозов или формируя новые (лесообразующие виды).
Слайд 22Освобождающиеся в результате воздействия естественных или антропогенных факторов территории быстро
осваиваются популяциями растений и животных
Слайд 23Экспансия
Рис. Первоначальное расселение колорадского жука в Европе
(из Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.В.Яблокова, Н.В.Глотова,
1973)
Слайд 24свойства популяций (По В.А. Сольвьев,1985 с изменениями)
4. Потенциальное бессмертие.
Жизнь
на Земле представлена в дискретной форме, в виде особей. Каждая
особь проходит определенные стадии своего развития: от рождения до смерти.
Слайд 255 А) Генетическое единство
свойство популяции и более высоких единиц
(рас, видов)
Б) Генетическая гетерогенность.
В естественных условиях определяется наличием Предела
чувствительности конкурентоспособности.
свойства популяций (По В.А. Сольвьев,1985 с изменениями)
Слайд 26Распространение бурого медведя Ursus arctos
Слайд 27Следствие наличия предела чувствительности конкурентоспособности:
В разных частях ареала вида можно
накопить определенное число различных ошибок, что ведет к возникновению рас,
но не сказывается на конкурентоспособности особей и выполнении их функций в составе сообществ
Слайд 28Ursus arctos middendorffi
Ursus arctos syriacus
Ursus arctos arctos
Ursus arctos horribilis
Расы медведя
Ursus arctos в разных частях ареала
Слайд 29Гризли Ursus arctos horribilis
Adult grizzly bear with cubs (Ursus arctos
horribilis)
in Katmai National Park and Preserve, Alaska.
Слайд 30Виды с нулевой гетерозиготностью,
ошибок нет: гепард Acinonyx jubatus
Слайд 31Виды с нулевой гетерозиготностью,
ошибок нет: гепард Acinonyx jubatus
Гепард - самое
быстрое животное на земле, он может развивать скорость до 110
км/час и разгоняется до скорости 60 км/час всего за 2 секунды – быстрее, чем машины "Формулы-1"! (http://cats-portal.ru/pub/wild/?p=cheetah)
Слайд 32Однако длина забега не превышает 300 – 500 м (10—15
с) поскольку гепард перегревается (отсутствуют потовые железы), и до следующей
охоты он должен отдыхать 30-40 минут.
http://members.bordernet.com.au/~simba67mkuki/Illustrator%20files/Articles/Wildlife/Cheetah.pdf
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Cheetah_range.gif
Слайд 33Виды с нулевой гетерозиготностью
ошибок нет: белый медведь
Слайд 34Виды с нулевой гетерозиготностью
ошибок нет: белый медведь
Слайд 35George M. Durner
Title: Research Wildlife Biologist,
USGS, Alaska Science Center,
Anchorage, Alaska
Анкоридж
Море Бафорта
Слайд 36Наблюдения проведены с 23 августа 2008 года (на 7-летнюю медведицу
был надет спутниковый ошейник) по 26. октября 2008. В этот
период самка сделала безостановочный в течение 9 дней заплыв в море Бофорта длиной 687км километров и затем с перерывами плыла и шла по поверхности льда еще 1800 километров. Начальный вес был 225 кг, при повторном обследовании в октябре, она потеряла 22% (49 кг) массы тела, а также своего годовалого медвежонка.
http://www.outdoors.ru/news/2011/1/27_2.php
http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_9369000/9369317.stm
Steven C Amstrup et al.. Nature 468(7326):955-8 (2010) PMID 21164484
http://www.deseretnews.com/article/700107705/Scientists-record-a-long-distance-polar-bear-swim.html
Слайд 37She was captured again with a cub on Aug. 23,
2008. She weighed 497.2 pounds and her cub was 350
pounds, already the size of a North Slope grizzly.
Bear 20741 was fitted with a radio collar that recorded locations, ambient temperatures, and activity level. A device surgically implanted in her rump logged body temperature.
Three days after her capture, she started her epic swim. Recaptured and weighed Oct. 26, 2008, she had dropped 107.8 pounds to 389.4 pounds. The cub was not with her. Researchers assume the cub drowned but cannot say for sure.
Read more: http://www.adn.com/2011/02/06/1687857/polar-bears-epic-swim-seen-as.html#ixzz1cz6EiA6P
Слайд 38Пример
конкурентного взаимодействия в пределах популяций лесообразующих видов на разных стадиях
восстановления сообществ после пожаров
Слайд 39Категории состояния особей ели сибирской (Picea obovata Ledeb.)
I
II
III
IV
V
Слайд 40Категории состояния особей ели сибирской (Picea obovata Ledeb.)
Здоровые
I
Ослаб-
ленные
II
Сильноослаб-
ленные
III
Усыхающие
(отмира-ющие) IV
Сухие
V
Слайд 41Категории состояния особей сосны
(Pinus sylvestris L.)
Здоровые
I
Ослаб-
ленные
II
Сильноослаб-
ленные
III
Усыхающие
(отмира-ющие) IV
Сухие
V
Слайд 42Категории состояния особей сосны
(Pinus sylvestris L.)
Здоровые
I
Ослаб-
ленные
II
Сильноослаб-
ленные
III
Усыхающие
(отмира-ющие) IV
Сухие
V
Слайд 43Естественные нарушения: пожары, естественная периодичность 10−3 лет
Слайд 44Начальные стадии восстановления сообществ (давность нарушения 40 лет)
Абсолютное преобладание (до
80-90%) здоровых особей при отсутствии сильно ослабленных и отмирающих
Слабая
внутрипопуляционная конкуренция
Слайд 45Промежуточные стадии восстановления сообществ (давность пожара 80 лет)
Наличие особей всех
категорий состояния, снижение доли здоровых особей до 40-60%
Усиление конкуренции
Слайд 46Поздние стадии восстановления сообществ, (давность пожара 180 лет)
Наличие особей всех
категорий состояния, повышение доли ослабленных особей
Высокая напряженность конкуренции
Слайд 47Еловые леса. Поздние стадии восстановительной сукцессии (давность пожара 250 лет)
Полночленные,
выровненные, центрально симметричные спектры
Преобладание ослабленных особей
Высокая напряженность конкуренции
Слайд 48Поздние стадии восстановления сообществ, (давность пожара 376 лет)
Виталитетная структура древостоя
сосны и ели совпадает, доля здоровых особей
Слайд 49Рассмотренный пример показывает, что естественные сообщества характеризуются чрезвычайно высокой конкуренцией
в популяциях лесообразующих видов, в результате которой большинство особей находятся
в угнетенном состоянии.
Слайд 50Как в светлохвойных так и в темнохвойных лесах доля здоровых
особей в древостое ненарушенных (климаксовых) лесов составляет ~ 20%,
Преобладают угнетенные
и сильно угнетенные особи
В ненарушенных лесах выживают только особи максимально приближенные к нормальному геному и содержащие минимальное количество ошибок в генетических программах.
Слайд 51Самые главные свойства популяционного уровня:
Поддержание нормального генома
(конкурентное взаимодействие)
Экспансия
Неавтономное (подчиненное)
положение по отношению к сообществу (экосистеме, биогеоценозу), в котором находится
популяция
Слайд 53Прямые и обратные связи
при изменении параметра А, меняется параметр В
А
В
Прямая
связь:
Слайд 54Прямые и обратные связи
При изменении параметра А происходит изменение параметра
В, что в свою очередь приводит к изменению параметра А
А
В
Обратная
связь
Слайд 55Прямые и обратные связи
При увеличении параметра А происходит увеличение параметра
В, что в свою очередь приводит к увеличению параметра А
….
Обратная положительная связь (при отсутствии предела) ведет систему к изменению, развитию, все дальше и дальше от исходного состояния
А
В
+
Положительная обратная связь
+
Слайд 56Пример положительной обратной связи: Начальные этапы роста популяции при захвате
новых территорий (экспансия), ограничения в ресурсах отсутствуют.
Реализация
Чем больше
численность
Тем больше рождаемость …
Численность
Рождаемость
Слайд 57Главный пример динамики системы с положительной обратной связью
Неограниченный (экспоненциальный или
гиперболический) рост численности народонаселения Земли
Слайд 58Другие примеры длительной реализации положительных обратных связей в природе отсутствуют
– всегда есть близкий (по времени и в пространстве) предел,
ограничивающий дальнейшее изменение.
Элементы реализации схемы положительных обратных связей наблюдаются на начальных этапах восстановительных сукцессий (на начальных этапах формирования сообществ), на начальных этапах взаимодействия особей (этология, социология).
Слайд 59Положительные обратные связи,
примеры
–– Начальные этапы роста популяции. Численность и
рождаемость.
–– На начальных стадиях формирования среды сообществ ( в процессе
освоения новой территории): чем больше растений заселилось, тем больше заселится потом. Увеличение поступления семян, изменение ветрового режима.
–– Процесс заболачивания влажных местообитаний после рубок. Сфагновые мхи и избыточное увлажнение.
–– Агрессивное взаимодействие особей. Два ругающихся человека – начало этого процесса.
Слайд 60Отрицательная обратная связь
При увеличении А происходит уменьшение В, приводящее к
снижению увеличения А и последующей полной остановке роста А.
Отрицательные обратные
связи определяют возможность стабилизации и равновесного состояния системы.
А
В
–
Слайд 61Пример динамики системы с отрицательными обратными связями
Рост с насыщением
(Затухающая экспонента)
у = ymax /(1‒e‒ x)
Слайд 62Отрицательная обратная связь
Примеры:
– Завершающие этапы роста популяции с насыщением;
– стабилизация различных характеристик сообществ в процессе восстановления (продуктивность, листовой
индекс, относительная сумма площадей сечений, … )
А
В
–
Слайд 63S-образная кривая —
пример динамики системы с положительной (в начале)
и отрицательной ( в конце) обратной связью.
у = ymax
/(1+e+ x)
Слайд 65Какие параметры характеризуют популяцию?
Африканский саванновый слон
Loxodonta africana
(Blumenbach, 1797)
Lemniscomys
barbarus L.
Barbary striped Grass Mouse
полосатая травяная мышь
Слайд 66Параметры популяции (1)
N – численность популяции (число особей),
Самая крупная
стая сельдей – 3 109 особей
M – биомасса (суммарная для
всех особей)
Е – химически связанная энергия,
S – площадь
N/S, M/S, E/S – плотность .
Относительная сумма площадей сечений
Проективное покрытие
Плотность древесного яруса
500 стволов (сосен) на 1 га территории [число особей га1]
10 кг лещей на 1 га поверхности водоема,
5*106 клеток водоросли определенного вида в 1 куб м воды.
Слайд 67Параметры популяции
Рождаемость и Смертность
Слайд 68Параметры популяции (2)
b (birth) – рождаемость: число новых особей, появившихся
в популяции за определенный промежуток времени.
а) экологическая – наблюдаемая
при данных условиях внешней среды
Главное условие, определяющее рождаемость – степень нарушенности (давность нарушения) сообщества в которое входит популяция.
б) bmax максимальная – при отсутствии лимитирующих факторов (при экспансии, колонизации нарушенной территории).
Слайд 69Параметры популяции (3)
d (death) – смертность погибших особей в популяции
за определенный промежуток времени,
экологическая (естественная)
минимальная dmin
(в состоянии экспансии)
В состоянии экспансии резко снижается конкурентное взаимодействие и, как следствие, резко увеличивается число особей, содержащих ошибки в геноме.
Слайд 70Параметры популяции (4)
R (rate) биотический потенциал – прирост популяции за
единицу времени
R = b d
Rmax = bmax – dmin
l
– выживаемость l = 100% dΣ10 %. Выживаемость [%] особей, родившихся в данный промежуток времени и выживших в течение 10 лет.
Слайд 71У каких животных биотический потенциал выше?
Комар
Мышь
Слон
?
Слайд 72Динамика численности популяций
Экспоненциальная модель
Слайд 73Экспоненциальная модель
Модель: dN/dt = r N
N = N0
e r t
N0 – Начальная численность, особи
r – Коэффициент, характеризующий
изменение численности, год–1
t – Время, годы
Слайд 74Динамика численности популяций
в зависимости от биотического потенциала R
Экспоненциальная
модель:
N = N0 e r t
Увеличение, r >0
Отсутствие изменений r
= 0
Уменьшение, r <0
Численность
Время
Слайд 76Мальтус (Malthus), Томас-Роберт, 1766-1834
знаменитый английский экономист, сначала священник, потом
профессор истории и политической экономии
Основная работа:
"Опыт о народонаселении",
"An Essay
on the principle of population", 1798; русск. перев. 1868 и сокр. 1895.
Главный тезис: народонаселение возрастает в геометрической прогрессии, а средства существования в арифметической ("закон Мальтуса") .
Слайд 77Неограниченный рост (1)
численности населения
Экспоненциальная модель
По Malthus, 1798,
с дополнениями
N = N0 e r t
0 –1900 гг.; kr
= 0.86
r = (9.2 2.4 ) 10 – 4
(kr – коэффициент корреляции)
1900 – 2000 гг.; kr =0.996
r = (180. 6.4 ) 10 – 4
Слайд 78Впервые в применении к популяциям уравнение возрастающей экспоненты применил Мальтус
(1798).
Популяцию, численность которой возрастает по экспоненте, называют мальтузианской, а максимальный
биотический потенциал – мальтузианским параметром.
Слайд 79Гиперболическая модель роста численности населения
Слайд 80Соловьев Виктор Александрович
Заведующий кафедрой
общей экологии, анатомии и физиологии растений
Санкт -
Петербургского Государственного Лесотехнического Университета
доктор биологических наук , профессор
Слайд 81Неограниченный рост (2) численности населения Гиперболическая модель
(по: В.А. Соловьев, 1985)
N
= 1 / (a + b x)
I 0 – 2000
гг, Kr = – 0.96
(Kr – коэффициент корреляции)
II 1500 – 2000 гг, Kr = – 0.998
Слайд 82Неограниченный рост (2) численности населения Гиперболическая модель
Линейное представление y=1/N = a
+ b x
I 0 – 2000 гг, r = –
0.96
a= 4.9 0.33 [людей –1]
b= –(23 2.) 10– 4 [ год –1 людей –1]
II 1500 – 2000 гг, r = – 0.998
a= 8.86 0.1
b= –(43 0.5) 10– 4
Конец света:
y = 0 : N
a+bx = 0; x = – a / b
I 2050 год
II 2036 год