Слайд 1Экология
Лекция 9.
Биогеоценоз и экосистема (3)
Сукцессии. Восстановительная динамика сообществ.
30.10.17
178
лет
0 лет
4 года
55 лет
200 – 500 лет
18 лет
178 лет
Слайд 2Распределение биомассы и продуктивности биосферы по основным биомам
Слайд 3Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы – М.: Прогресс,1980. – 328
с.
Роберт Уиттекер (США)
Robert H. Whittaker (1920-1980)
Слайд 4Распределение биомассы и продуктивности биосферы по основным биомам
По:
Уиттекер Р. Сообщества
и экосистемы – М.: Прогресс,1980. – 328 с.
Слайд 5Вклад суши и океана в биомассу и продуктивность Земли
Слайд 6Основные характеристики сообществ
Биомасса В
Продуктивность P
Время оборота биомассы (T=
B/P)
Листовой индекс SL / S
SL– суммарная площадь листьев всех
деревьев на площади (включает площадь просветов между кронами)
S – площадь
Или
SL– суммарная площадь листьев в кроне
S – площадь кроны
Слайд 8Экологические пирамиды
Пирамида биомассы лесов
Консументы 3 r =10
Консументы 2
r =10
Консументы 1 r =10
Продуценты r =20
2000
100
10
1
Слайд 9Травяные и кустарниковые сообщества
Слайд 15Экологические пирамиды (схема)
Пирамида биомассы открытого океана
Консументы 4 r =10
Консументы
3 r =10
Консументы 2 r =3
Консументы 1 r
=1
Продуценты r = 0.01
r = B/p
100
1000
~300
100
10
Слайд 19Основная биомасса и продуктивность Земли определяется лесами и болотами (Whittaker,
1970)
Основной вклад вносят тропические леса 29%
Вклад лесов умеренного пояса и
бореальных лесов составляет 15%.
Слайд 20Резюме по лекциям 7-8
Понятия «Экосистема»
и биогеоценоз
Слайд 21Целостное образование, состоящее из взаимодействующих частей, называемых элементами или компонентами
системы.
Основное свойство системы – обладание качественно новыми свойствами по сравнению
с исходными компонентами.
Система – [буквальное значение] –
целое, составленное из частей
Слайд 22В современном понимании явления Экосистема и биогеоценоз включают три главных
компонента:
1) компонент: Совокупность автотрофов
2) компонент: Совокупность гетеротрофов
3) окружающая среда (вся
совокупность физических и химических условий окружающей среды)
Явления Экосистема и биогеоценоз в значительной мере схожи
Слайд 23Структура биогеоценоза
Экотоп
Биоценоз
Владимир
Николаевич
Сукачёв
Слайд 24Фиксированный климатоп
Разные эдафотопы
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Схема биогеоценоза В.Н.Сукачева и основные
группы типов биогеоценозов
в пределах
конкретного региона:
Дренированные местообитания
Переувлажненные местообитания
Пески
Супеси, суглинки, глины
Слайд 25Фиксированный эдафотоп
Разные климатопы
Экотоп
Биоценоз
Биогеоценоз
Схема биогеоценоза В.Н.Сукачева и зональные
типы биогеоценозов :
Темнохвойная
тайга
Увеличение температуры: -2 15
Тундры
Широколист-
венные леса
Степи
Пустыни
Уменьшение осадков: 600 150
Слайд 26Восстановительная динамика сообществ
Как развиваются и формируются конкретные типы биогеоценозов.
Слайд 27Восстановительная динамика сообществ
Сукцессия (successio – преемственность, наследование) направленные необратимые изменения
растительного покрова, при которых одни сообщества последовательно сменяются другими
Слайд 28Послепожарные Эндогенные сукцессии в северных еловых лесах
Давность пожара 4
года
Давность пожара 55 лет
200 – 500 лет
Слайд 29Сукцессии
Аутогенные (самопорождающиеся)
синоним: Эндогенные (имеющие внутреннюю причину)
Главный биологический и экологический смысл
явления – результат работы комплекса видов, входящих в биогеоценоз.
Аллогенные (порожденные
извне)
синоним: Экзогенные (имеющие внешнюю причину) – результат частичного или полного разрушения исходных сообществ или трансформации исходного экотопа под действием внешних (по отношению к биогеоценозу) факторов.
Слайд 30Важнейший комментарий:
Эндогенные и экзогенные сукцессии – не равнозначные понятия.
Эндогенные сукцессии
– реализация программ составляющих биогеоценоз видов. Фундаментальное биологическое и экологическое
явление.
Экзогенные сукцесии – процесс изменения растительного покрова под действием внешних факторов.
Слайд 31Экзогенные сукцессии, экзогенные смены
Пример экзогенной сукцессии – процесс исчезновения
озера: а – озеро; б– по мере увеличения в озере
осадочных материалов оно мелеет; в – в дальнейшем озеро превращается в болото и покрывается растительностью; г – в конце концов этот участок превращается в сушу.
Длительность процесса – тысячи и десятки тысяч лет.
(Из Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1988.)
Слайд 32Сукцессии на лавовых потоках, происходят в результате накопления мелкозема (вулканического
пепла). Длительность 5 и более тысяч лет.
Слайд 33Без вулканического пепла, эпилитные лишайники растут на камнях в течение
тысячелетий
Rhizocarpon geographicum (L.) DC.
Слайд 34Эндогенные сукцессии
Первичные (на местах, ранее лишенных растительности)
Вторичные (после разрушения исходных
сообществ)
Слайд 35Экзогенные сукцессии, экзогенные смены -- результат разрушения
Изменение водного режима пойменных
лесов в результате строительства плотин бобрами: лес болото
Пожары,
исходное
сообщество пожарище
Ветровал:
исходное лесное сообщество бурелом
Любые виды человеческой деятельности, ведущие к разрушению сообществ.
Слайд 36Эндогенные сукцессии
Первичные (на местах, ранее лишенных растительности)
Вторичные (после разрушения исходных
сообществ)
Слайд 37Восстановительная динамика сообществ (эндогенные сукцессии):
Сообщество, сформированное
Пионерными видами
Сообщество, в котором
доминируют виды
Промежуточных стадий сукцессии
Сообщество, в котором доминируют
виды, Заключительной
(климаксовой)
стадии сукцесии
Слайд 38Домашнее задание
Подобрать иллюстрации
Слайд 39Грубая схема восстановительной динамики сибирской тайги
Фазы типичной наземной сукцессии (по
Н.Ф. Реймерсу) Схема:
А — вейниковский луг; Б — зарастание кустарниками;
В — березовый или осиновый лес; Г — смешанный лес; Д — сосновый лес; Е — сосново-кедровый лес; Ж — кедрово-пихтовый лес [http://studopedia.net/11_18962_suktsessiya.html]
Главная особенность всех схем и придставленной тоже – отсутствие соответствия конкретному экотопу и очень грубые (оценочные) временные интервалы
Слайд 40Факторы нарушений и их значимость
Внутренние и внешние процессы
Внутренние нарушения:
Гибель эдифицирующих
особей, деятельность фитофагов -- определяют наличие микросукцессий в стационарных климаксовых
сообществах, оконную динамику сообществ
Слайд 41Внешние нарушения
Естественные
Антропогенные
Слайд 42Естественные внешние нарушения
Геоморфологические
Эоловые процессы (барханы и дюны)
Гидрогеологические (поймы рек,
берега водоемов [озер, морей]
Гляциологические (вечная мерзлота, ледники)
Климатические: (пожары, ветровалы, ураганы)
Геологические
(вулканическая деятельность, тектонические процессы)
Космические (метеориты)
Слайд 43Геоморфологические
Эоловые процессы (образование барханов и дюн)
Слайд 46Барханы и Дюны
Ветровая эрозия скал (сухая долина Антарктида)
Слайд 47Геоморфологические
Гидрогеологические (поймы рек, берега водоемов [озер, морей]
Слайд 48Долины рек (верхнее течение Печоры), «рыжие» участки – лишенные растительности
части поймы
Площадь
Слайд 50Климатические: пожары, ветровалы
Естественная
частота,
Слайд 51Вулканическая деятельность
(Кипауза, Гавайи)
Слайд 52Космические факторы
нарушения
(Тунгусский метеорит)
Слайд 53Антропогенные факторы нарушения
WORLD RESOURCES NSTITUTE http://www.wri.org/
Слайд 54Антропогенные факторы нарушения
WORLD RESOURCES NSTITUTE http://www.wri.org/
40%
Эта цифра не
включает еще ~ 20% суши, где ведется интенсивное лесное хозяйство.
Слайд 55Распределение антропогенной нагрузки на биосферу в различных регионах. Distribution of
anthropogenic acts on biosphere in different regions
Слайд 56Типичный внешний вид существенно преобразованных человеком ландшафтов, Центральная Англия
A typical
view of intrinsically remained landscapes, Central England
Слайд 57Типичный внешний вид существенно преобразованных человеком ландшафтов,
Центральная Англия
Слайд 58Одним из основных методов исследования восстановительной динамики является построение пространственно-временных
рядов (Варгас де Бедемар, 1846; Александрова, 1964), который заключается в
подборе сходных по типу местообитания территорий с разной давностью нарушения.
Слайд 59Пожары – удобный модельный объект – их легко датировать.
Слайд 60Восстановительная динамика сообществ
([эндогенные] сукцессии)
Слайд 61Реальный антропогенный вклад в число и периодичность пожаров составляет ~
95%. Естественные пожары, вызванные молниями и деятельностью вулканов явление редкое.
library.thinkquest.org/.../lightning/damage.html
Слайд 62Таблица 4. Классификация интенсивности пожаров в бореальных лесах (по Ryan,
2002)
Слайд 63Низовой ПОЖАР слабой интенсивности,
Скорость распространения ~ 1 м мин−1
Слайд 64 Интенсивный верховой пожар, скорость распространения 15—100 м мин−1
Слайд 66Собственно восстановительная динамика:
Виды по участию в формировании покрова можно разделить
на 3 категории
Начальных стадий
Промежуточных стадий
Заключительных (терминальных) стадий сукцессии
Примеры раннесукцессионных и
позднесукцессионных видов для разных лесов
В каждом типе сообществ – свои особенности
В лишайниковых лесах раньше восстанавливается ТК ярус
В зеленомошных лесах восстановление ТК яруса завершает восстановление напочвенного покрова
Есть ряд фундаментальных общих позиций в восстановлении бореальных лесов в целом. (Таблица с основными этапами)
Слайд 67Фундаментальность понятия биогеоценоз
Совпадение параметров функционирования биогеоценозов одного типа в разных
условиях
Слайд 68Восстановительная динамика сообществ на песчаных дренированных местообитаниях Кольского полуострова
Слайд 69Сосняки лишайниковые
Динамика восстановления сосновых лесов после пожаров:
0 лет
178 лет
(По
Горшков и Горшков с соавт. 1993 – 2012)
Слайд 70Объекты исследования
Лишайниковые сосновые леса Ряд: 5 210
лет
18 лет
80 лет
170 лет
Слайд 711
Рис.1. Район (1) и объекты (2) исследований на Кольском полуострове.
Красные кружки – сосновые, фиолетовые – еловые, голубые – березовые
леса
2
Карты Яндекс и Карты Гугл
http://maps.yandex.ru/
http://maps.google.ru/
Слайд 75Датировка пожаров пожарные шрамы 1
Слайд 76Рис. 1. Датировка пожаров. Выполняется по спилам или кернам деревьев
поврежденных в результате последнего пожара.
Слайд 77Лишайниковые сосновые леса
Лишайниковые сосновые леса
Слайд 78Зеленомошно-лишайниковые сосновые леса
Слайд 80Древесный ярус
Допожарный компонент
Послепожарный компонент
Слайд 81Какие характеристики лесных сообществ являются основными?
Слайд 82Древесный ярус 1
относительная сумма площадей сечений, м2 га−1
Время восстановления ~
60 лет
Слайд 83Древесный ярус 2
относительная высота
(hr= hпослепожарн. / h допожарн.)
Время
восстановления ~ 200 лет
Слайд 85Лишайниковые сосновые леса
Время восстановления ~ 30 лет
Слайд 86Восстановительная динамика сообществ (общая схема):
Сообщество, сложенное пионерными (ремонтными, Максимум участия
до 30—40 лет после нарушения) видами
Сообщество с доминированием видов
промежуточных стадий сукцессии (40—100 лет)
Сообщество с доминированием климаксовых видов (>100 лет)
Слайд 87Виды по характеру участия в формировании сообществ на разных стадиях
восстановления разделяют на:
Раннесукцессионные (ремонтные)
Максимум участия до 30—40 лет после нарушения
Среднесукцессионные
(40—100 лет)
Позднесукцессионные (климаксовые)
Максимум участия при давности нарушения >100 лет
Слайд 88Раннесукцессионные (ремонтные)
Максимум участия до 30—40 лет после нарушения
Слайд 89Восстановление напочвенного покрова лишайниковых сосновых лесов. Кольский полуостров
Давность пожара
18 лет. Доминируют пионерные виды лишайников (Cladonia deformis, C. crispata,
C. cornuta, C. gracilis).
Слайд 90Лишайниковые сосновые леса
Trapeliopsis granulosa
Слайд 91Лишайниковые сосновые леса
Polytrichum spp.
Слайд 92Лишайниковые сосновые леса
Cladonia deformis
Слайд 93Лишайниковые сосновые леса
Cladonia crispata
Слайд 94Лишайниковые сосновые леса
Cladonia cornuta.
Слайд 95Среднесукцессионные , промежуточные давность нарушения 40—100 лет
Слайд 96Восстановление напочвенного покрова лишайниковых сосновых лесов Кольский полуостров.
Давность пожара
80 лет. Доминируют ягели: промежуточные виды Cladina mitis, C. rangiferina,
Cladonia uncialis и климаксовый вид Cladina stellaris.
Слайд 97Лишайниковые сосновые леса
Cladina mitis
Слайд 98Лишайниковые сосновые леса
Cladonia uncialis
Слайд 99Лишайниковые сосновые леса
Cladina
rangiferina
Слайд 100Климаксовые (позднесукцессионные) Максимум участия при давности нарушения >100 лет
Климаксовых видов
очень немного.
Слайд 102Заключительная стадия восстановление напочвенного покрова лишайниковых сосновых лесов. Кольский полуостров
Давность пожара 178 лет. Доминирует климаксовый вид Cladina stellaris..
Слайд 103Подчиненные компоненты.
Высота мохово-лишайникового яруса
Давность
18
лет
178
лет
Время восстановления ~ 150 лет
Слайд 105Динамика участия видов в формировании сообществ в процессе восстановительных сукцессий
Участие
различных видов лишайников в формировании лишайникового покрова в лишайниковых
сосновых лесах Кольского полуострова (по Горшков, 1993)
1- Cladina stellaris,
2- Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, Cladonia uncialis,
3- Cladonia spp. (C. deformis, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis)
Время восстановления ~ 150 лет
Слайд 107Закономерности послепожарной динамики
Betula pubescens
4 года
55 лет
200 – 500
лет
Еловые леса кустарничково-зеленомошные
Ряд: 2 500 лет
Слайд 108Восстановление напочвенного покрова Еловых лесов после пожаров
Покрытие, %
Давность пожара, число
лет.
Слайд 109Восстановление напочвенного покрова Еловых лесов после пожаров
Покрытие, %
Давность пожара, число
лет.
Полное восстановление и стабилизация покрытия травяно-кустарничкового яруса в еловых
лесах севера занимает ~ 150--200 ЛЕТ
Слайд 110Восстановительная динамика сообществ (схема для селькохозяйственных территорий в лесной зоне):
Травяные
и кустарниковые сообщества
Мелколиственные лесные сообщества
Темнохвойный или широколиственный лес
Рис. 7
Слайд 111Большое количество опада березы препятствует полному восстановлению мохового покрова. Исходный
тип леса -- ельник чернично-зеленомошный. Давность пожара 136 лет.
Слайд 112Напочвенный покров Еловых лесов
мохово-лишайниковый ярус
Покрытие, %
Давность пожара, число
лет.
Слайд 113Напочвенный покров Еловых лесов
мохово-лишайниковый ярус
Покрытие, %
Давность пожара, число
лет.
Полное восстановление и стабилизация покрытия МОХОВО-ЛИШАЙНИКОВОГО яруса в еловых
лесах севера занимает ~ 100 ЛЕТ
Слайд 115Возрастная структура популяций древесных растений в еловых лесах
Betula pubescens
4 года
55 лет
200 – 500 лет
Еловые леса кустарничково-зеленомошные
Ряд: 2
500 лет
Слайд 116Районы исследований
> 500 лет
260 лет
320 лет
1 км
Слайд 117Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (1)
Распределение особей
ели сибирской по возрасту. Березняк.
Давность пожара 55 лет.
Светлые столбики
%
от числа особей
Залитые столбики
% от общего запаса
Слайд 118Распределение особей и запаса древесины по классам возраста в популяциях
Picea obovata и Betula pubescens при разной давности пожара
Distribution of
individuals and wood store over the age classes in populations of Picea obovata and Betula pubescens under various fire ages
Классы возраста, лет Age classe, yrs
45 лет, yrs
220 лет
>500 лет
45 лет
70 лет
220->500 лет
I стадия, stage
II стадия
III стадия
Слайд 119Распределение особей и запаса древесины по классам возраста в популяциях
Picea obovata и Betula pubescens при разной давности пожара
Distribution of
individuals and wood store over the age classes in populations of Picea obovata and Betula pubescens under various fire ages
Классы возраста, лет Age classe, yrs
45 лет, yrs
220 лет
>500 лет
45 лет
70 лет
220->500 лет
I стадия, stage
II стадия
III стадия
Одновозрастный или относительно одновозрасный древесный ярус, сформированный особями с разницей в возрасте 10 – 40 лет – характерное нестационарное состояние лесов, восстанавливающихся после нарушений.
Слайд 120Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (3)
Распределение
особей ели сибирской по возрасту. Ельник.
Давность пожара 320 лет.
Одновозрастный или
относительно одновозраст-
ный древесный ярус сохраняется очень долго
Слайд 121Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (4)
Распределение особей
ели сибирской по возрасту. Ельник.
Давность пожара >500 лет.
Для естественных ненарушенных
лесов
характерен разновозрастный древесный ярус
Слайд 122Формирование естественной для стационарных Еловых лесов возрастной структуры древесного яруса
происходит за период 400 — 500 лет
Слайд 123Динамика виталитетной структуры в процессе восстановления
Слайд 124Категории состояния особей сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris L.)
здоровые
ослабленные сильно отмирающие
погибшие
ослабленные (усыхающие) (сухие)
I II III IV V
Слайд 125Категории состояния особей сосны
(Pinus sylvestris L.) возрастом ~120 лет
Здоровые
I
Ослаб-
ленные
II
Сильноослаб-
ленные
III
Усыхающие
(отмира-ющие)
IV
Сухие
V
Слайд 126Категории состояния Betula pubescens
I
II III IV V
здоровые
(умеренно) ослабленные
сильно ослабленные
усыхающие
сухие
Слайд 127Эмпирическим примером различий в уровне конкурентного взаимодействия в естественных сообществах
является изменение виталитетной структуры древесного яруса в процессе восстановления после
нарушения: от преобладания здоровых неугнетенных особей (начальные стадии) до преобладания умеренно и сильно угнетенных (стационарное состояние)
20 — 40
лет
>300
лет
Слайд 128Эталонными для естественного состояния древесного яруса лесных сообществ являются:
Высочайшая напряженность
конкуренции
Преобладание умеренно ослабленных и сильно ослабленных особей
Полночленные, выровненные центрально
симметричные спектры
Слайд 129Формирование естественной для стационарных лесов виталитетной структуры происходит за период
>250 лет
В лесохозяйственной практике это явление нашло отражение в терминах
перестойные леса
перестойные «насаждения»
Прирост древесины равен 0, преобладают угнетенные деревья