1 ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА лекция для студентов II курса всех

университет

Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии

азотистые шлаки, избыток электролитов и воды..
Показать роль почки в поддержании

гомеостаза.

Отметить особенности кровоснабжения почки, позволяющие ей 100-кратно концентрировать мочу.

Составить концепцию нефрона как структурно-функциональной единицы почки.

Охарактеризовать гистофизиологию моче-выводящих органов: мочеточника, мочевого пузыря, уретры.

Дать оценку почке как эндокринному органу и органу-мишени для других эндокринных желез.

ЦЕЛИ:

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:
Мочевая система функционирует с образованием мочи, регуляцией кровяного давления,

объема жидкости в теле, поддержанием кислотно-щелочного равновесия, образованием и выделением некоторых гормонов.

азотистых шлаков, электролитов,
воды
Сохраняет гомеостаз через:
Ультрафильтрацию плазмы

Селективную резорбцию
фильтрата
ЖИЗНЕННО ВАЖНЫЕ ФУНКЦИИ
ФУНКЦИИ

ПОЧЕК

мочеобразования. Вес одной почки варьируется от 120 до 200 г.
Располагаются

почки в полости живота, по обеим сторонам от позвоночника, на уровне XII грудного и двух верхних поясничных позвонков.
Они залегают на задней брюшной стенке, при этом правая почка лежит чуть ниже левой, и фиксируются в своем положении почечной фасцией, кровеносными сосудами и жировой капсулой.
Перед правой почкой находятся правый изгиб ободочной кишки и нисходящая часть двенадцатиперстной кишки, к ее верхней части прилегает висцеральная поверхность печени.
Перед левой почкой находится хвост поджелудочной железы, к верхней части прилегает селезенка.
Кроме того, верхний конец (полюс) каждой почки соприкасается с надпочечной железой. Спереди почки покрыты брюшиной.

superior) и нижний (extremitas inferior) полюсы, или концы.
Выпуклый латеральный край

(margo lateralis) почки обращен кнаружи, а вогнутый медиальный направлен к позвоночнику.
В центре медиального края (margo medialis) находится небольшое углубление, через которое проходят сосуды, нервы и мочеточник.
Это углубление называется воротами почки (hilum renale).

Почка (вид сзади):
1 — верхний полюс; 2 — медиальный край; 3 — корковое вещество почки; 4 — малые почечные чашечки; 5 — латеральный край; 6 — почечная лоханка; 7 — большие почечные чашки; 8 — мозговое вещество почки (пирамиды); 9 — мочеточник; 10 — нижний полюс

коркового вещества.

Почечная долька – малая часть коркового вещества, состоящая из

мозгового луча и непосредственно связанного с ним коркового вещества.

ОПРЕДЕЛЕНИЯ:

сеть залегает между терминальной частью артериолярного русла и проксимальной частью

венулярного русла, и является основным местом газообмена между кровью и тканями.

В противоположность этому сосудистая система почки содержит высоко специализированное звено микроциркуляторного русла – капиллярный клубочек, расположенный между двумя артериолами – приносящей и выносящей.

Клубочек не доставляет кислорода тканям и не собирает из них окиси углерода.

Клубочек – место фильтрации продуктов распада из кровеносного русла.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ

(фильтрации).
- Почечная артерия, давая дорсальную и вентральную ветви, входит

в ворота почки,
- от них отходят междолевые артерии, расположенные между пирамидами,
- в основании пирамид междолевые артерии делятся на дуговые артерии.

интервалами) входящие в кортикальный лабиринт – к капсуле - звездчатое

субкапсулярное артерио-лярное и капиллярное сплетение – поверхност-ные кортикальные вены – звездчатые вены – междольковые вены.
- Некоторые междольковые артерии перфорируют капсулу – капсулярные артерии – анастомозы с междольковыми венами.

междоле-
вые а. и в.

vasa
recta

дуговые
а. и в.

веждолько-
вые а. ив.

клубочек

капсула

кора

малая
чашечка

сосочек

пирамида

мозг.
в-во

петля
Генле

собирате-
льная тр.

юкстамеду-
лярный нефрон

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ

на равных интервалах от дуговых артерий, так афферент-ные артериолы отходят

от междольковых арте-рий перпендикулярно и на равных интервалах. Афферентные артерио-лы распадаются на капи-ллярные клубочки, которые (у корковых нефронов) собираются в выносящие артериолы, распадаются на периту-булярную капиллярную сеть, впадающую в междольковые вены или в радиальные глубокие кортикальные вены, дренируемые дуговыми венами - междолевыми венами – почечной веной – нижней полой веной.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ

80% - их почечные тельца расположены на периферии коркового вещества.

Остальные 20% нефронов – юкстамедуллярные (почечные тельца в корковом веществе на границе с мозговым) – имеют другое кровоснабжение.

корковый
нефрон

юкстаме-дулярный
нефрон

собираю-щий проток

мозговое
вещество

корковое в-во

ДВА ТИПА НЕФРОНОВ

мозговом веществе в виде тонкостенных неветвящихся прямых артериол – сегменту

прямых сосудов. Они образуют шпильковидную петлю, поднимаются вверх, впадают в венозные прямые сосуды – междольковые вены.

Кортикальные нефроны – перитубуляоная сеть. Юкстамедулярные нефроны – прямые сосуды (vasa recta)

и дистальными извитыми (ДИК, их меньше).
3.Между ними – мозговые лучи

(MЛ, проксимальные прямые канальцы, дистальные прямые канальцы, собирательные трубки).
У дистальных извитых канальцев просвет шире, а наружный диаметр уже, чем у проксимальных извитых канальцев.

КОРКОВОЕ
ВЕЩЕСТВО
ПОЧКИ

тельце = капиллярный клубочек + капсула Шумлянского – Боумена, диаметр

150 - 250 мкм.
Приносящая артериола входит в почечное тельце, а выносящая артериола – выходит из него.
Капсула Шумлянского Боумена – это расширенный слепой конец проксимального канальца почки, содержит париетальный + висцеральный листки.
Подоциты – клетки внутреннего листка.

ПОЧЕЧНОЕ ТЕЛЬЦЕ

к капиллярам, там их петли поддерживают мезангиа-льные клетки – внутриклубочковые,

пе-рицитоподобные, фагоци-тирующие клетки, обновляющие базальную мембрану, сокращающиеся (имеют рецепторы к вазоконстрикторам – ангиотензину II – и уменьшают кровоток через клубочек).
Внеклубочковые мезангиоциты располо-жены на сосудистом полюсе почечного тельца.

подоцит

мезангиоцит

.

капилляр

базальная мембрана

эндотелиоцит

отростки подоцита

подоцит

капилляр

капилляр

ПОЧЕЧНОЕ ТЕЛЬЦЕ

тельца есть полярность, состояшая в наличии двух полюсов:
сосудистый полюс

(АА),
мочевой полюс (потивоположный сосудистому).
Мочевое (Боуменово) пространство (BS) – это пространство между париетальным и висцеральным листками капсулы Шумлянского-Боумена. Стрелки – париетальный листок капсулы.
Мочевой полюс находится там, где мочевое пространство переходит в проксимальный извитой каналец. Плоский эпителий капсулы сменяется на высокий кубический эпителий канальца.

70-90 нм – это барьер лишь для эритроцитов и крупных

белковых молекул.

фенестрир.
эндотелий

фильтрационная щель

тело подоцита

подоцит

БM- базальная мембрана

БМ…

фильтрационная щель

педикула

фенестр.
эндотелий

первичный
отросток

вторичный
отросток

ПОЧЕЧНЫЙ
ФИЛЬТР

цитопедикулами (вторичные отростки = малые ножки). Цитопедикулы одного подоцита, интердигитируя

с цитопедикулами соседнего подоцита, полностью покрывают почти всю поверхность капилляра.

подоцит

цитоподия

цитопе-
дикула

тело подоцита

фильтрационная
щель

эндотелий

базальная
пластинка

базальная
пластинка

эндотелий

цито-
подия

ppppp

ФИЛЬТРАЦИОННЫЙ БАРЬЕР

другую сторону базальной мембраны (стрелка) от которых – эндотелий капилляра

(Э).

Почечный фильтр, ТЭМ, х 50,000

П

Э

щелями шириной 20 - 40 нм, щели затянуты тонкой

щелевой диафрагмой, сокращающей размер щели до 6 нм – это самая непроницаемая часть фильтрационного барьера. Фильтрат плазмы проходит из просвета капилляра через все 3 компонента барьера в мочевое пространство.

ФИЛЬТРАЦИОННЫЙ БАРЬЕР, TEM

пора

общая базальная мембрана

фильтрацион-ные щели

цитопедикулы

просвет капилляра

мочевое
пространство

клубочка и

Базальной мембраной капилляра и подоцитов,

составляют фильтрационный барьер.

ФИЛЬТРАЦИОННЫЙ БАРЬЕР:

фагоцитоз со стороны внутриклубочковых мезангиоцитов, а также обновление мембраны как

эндотелиоцитами, так и подоцитами.

Фильтрат плазмы, прошедший эндотелий капилляров, далее фильтруется базальной мембраной.
Наименее проницаемый слой базальной мембраны – lamina densa – задерживает крупные молекулы (>69,000 Da), а полианионы laminae rarae затрудняют пассаж отрицательно заряженных молекул и молекул с жесткой конфигурацией.
Последний компонент фильтра – фильтрационные щели, пройдя которые фильтрат становится клубочковым ультрафильтратом и попадает в мочевое пространство.

Гистофизиология фильтрационного барьера:

каналец = нефрон + собирательная трубочка – оба происходят из

разных зачатков в эмбриогенезе.
Нефрон начинается капсулой Шумлянского-Боумена.
КЛУБОЧЕК НЕ ВХОДИТ В СОСТАВ НЕФРОНА.

каналец.
капсула Боумена,
париетальный
листок
мочевой полюс
щеточная каемка
(микроворсинки)
проксималь-
ный
извитой
каналец
мочевое
простран-
ство
капсула Боумена
(висцеральный
Листок)
сосудистый
полюс
эфферентная артериола
juxtaglomerular cell
macula densa
дистальный

каналец

афф.
артериола
/

юкстагло-
мерулярные
клетки

ПОЧЕЧНОЕ
ТЕЛЬЦЕ

в диаметре и 14 мкм длиной.
Включают проксимальный извитой каналец

(pars convoluta), расположенный около почечного тельца, + проксимальный прямой каналец (pars recta) – нисходящая толстая часть петли Генле.

собирате-
льная
трубочка

тонкий
каналец
петли
Генле

подоцит

эфферентная
артериола

macula
densa

клубочек

прокс. извитой каналец

Капсула
Боумена

афферентная
артериола

проксималь-ный извитой каналец и нисходящий толстый каналец

oooooo

диста-льный изви-той кана-лец и восхо-дящий толс-тый кана-лец петли Генле

oo

СТРОЕНИЕ НЕФРОНА

клубочкового фильтрата. Мембрана содержит антипортовые обмен-ники Na+, H+, и Cl-

и ферменты гидролиза аминокислот.
2) Глубокие базально-латераль-ные инвагинации с митохондриями увеличивают площадь эффективной реабсорбции.

проксималь-ный извитой каналец

эффе-рентная
артери-ола

.

Высокий кубический эпителий
с длинными мик-роворсинками

есть щеточная каемка и базальная исчерченность. Во многих клетках не

видно ядер. У дистального канальца (ДК) цитоплазма светлая оксифильная. ПТ – почечное тельце, от которого отходит (*) проксимальный каналец.

ПОЧКА, большое увеличение, Г.-Э.

ДК

ПК

ПК

ПТ

*

ПК

всасывания. У дистального канальца нет щеточной каемки.
Нефрон, ТЭМ

в окружающую перитубулярную сеть. Складки содержат Na+K+ - аденозинтрифосфатный комплексы,

выкачивающие Na+ из клетки, сопрягая его с транспортом глюкозы и аминокислот. За натрием следуют хлориды, обеспечивая электрическую нейтральность, а также вода, создавая осмотическое равновесие.

Проксимальный каналец, ТЭМ

просвет капилляра

базальная
мембрана

с митохондриями. Латеральные границы между клетками размыты из-за наличия сложно

переплетающихся отростков. ЩИК-позитивные щеточная каемка и базальная мембрана богаты углеводами. Кроме реабсорции здесь реализуется функция секреции органических оснований и катионов H+ в просвет канальцев.

Проксималь-ный
извитой каналец

проксимальный извитой каналец

ко-торого в отличие от извитой части каналь-ца не формируют апи-кальных

канальцев для всасывания бел-ков, содержат меньше митохондрий и менее развитые межклето-чные отростки. Пря-мой каналец спуска-ется в составе мозго-вых лучей из корково-го в мозговое вещест-во, где соединяется с петлей Генле в облас-ти соедиения наруж-ной (НП) и внутренней (ВП) полосок наруж-ной зоны мозгового вещества.

Петля Генле

НП

ВП..

наружная зона моз-гового вещества

внутрен-няя зо-на моз-гового вещества

мозговое
вещество

собиратель-
ная трубка

дуговые артерия и вена

корковое
вещество

Ззз

ВП

ПРОКСИМАЛЬ-НЫЙ КАНАЛЕЦ

нисходящий тонкий каналец петли Генле, выстланный плоским эпителием в выбухающими

в просвет ядрами. Такое же строение имеет тонкий каналец восходящей части петли. В зависимости от типа нефрона тонкий каналец петли Генле может быть длиной от 1 до 10 мм.

ПЕТЛЯ ГЕНЛЕ

между клетками. Яркие оксифильные – толстые канальцы (ТК) петли Генле,

они похожи на дистальные извитые канальцы. (Тонкий каналец петли Генле с однослойным плоским эпителием не путать с кровеносными сосудами, в которых видны эритроциты).

Почка, гематоксилин – эозин.

СТ

СТ

ТК

восходящей части петли Генле, плотное пятно и дистальный извитой каналец

– последний отдел нефрона.

дистальный из-
витой каналец

петля Генле

восходя-
щая часть

нис-ходящая часть

проксимальный извитой каналец

собира-тельная трубочка

междолевая
артерия

дуговая
артерия

междолько-
вая артерия

эфферентная
артериола

афферентная
артериола

клубочек

капсула клубочка

впадение
собирательной трубочки в малую чашечку

ДИСТАЛЬНЫЙ КАНАЛЕЦ

Д
р

каналец отмечен появлением в последнем кубических клеток, а на ЭМ-уровне

– многочисленных митохондрий и инвагинаций базально-латеральной мембраны. Эти черты связаны с активным транспортом, обусловленным реабсорбцией солей в интерстиций, созданием гипертонической среды в интерстиции. Восходящий толстый каналец возвращается в корковое вещество к исходному почечному тельцу.

Толстый каналец петли Генле

ДИСТАЛЬНЫЙ КАНАЛЕЦ

в просвете канальцев и регулирующий интенсивность клубочковой фильтрации. Вместе с

юкстагломерулярными клетками и юкставаскулярными клетками (экстрагломерулярными мезангиальными) они составляют ЮГА.

macula
densa

афферентная
артериола

дисталь-ный каналец

эфферентная артериола

сосудис-
тый полюс

базальная пластинка

подоциты

париетальный листок капсулы

мочевое
пространство

щеточная
каемка

юкстагломерулярные клетки

капсула
клубочка

мочевой полюс

proximal
convoluted
tubule

ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ ПОЧКИ

ГЭС

активный
комплекс
Гольджи
множество секреторных
гранул
ЮГК – это видоизмененные гладкомышечные клетки в стенке приносящих

артериол.

ренина
ренин взаимо-действует с ангиотензино-геном
образуется полипептид ангиотензин I
дальнейшее превращение ферментом легких
образуется

вазоконстриктор ангиотензин II

повышается
кровяное
давление

высвобождается альдостерон из коры надпочечников

собирательные трубочки задерживают воду и натрий

Клетки выделяют эритропоэтин

стимулируется образование эритроцитов в костном мозге

АПФ отщепляет два аминокислотных остатка от декапептида
Ангиотензин II стимулирует

синтез и секрецию альдостерона

Вазокон-стрикция

Реабсорбция Na+
и экскреция К+

реабсорбцию натрия и кальция.
Когда клетки плотного пятна обнаруживают низкую

концентрацию натрия в ультрафильтрате, они стимулируют юкстагломерулярные клетки к выработке фермента ренина, который превращает ангиотензиноген в ангиотензин I - мягкий вазоконстриктор.

Ангиотензин I под действием ангиотензин-превращающего фермента легких превращается в ангиотензин II – мощный вазоконстриктор.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ:

у проксимальных канальцев, которые в 3 раза длиннее дистальных. Продолжаются

дистальные канальцы в собирательные трубочки.

восходящий тонкий каналец

восходящий толстый каналец

дистальный извитой каналец

собирательный
проток

корковые
собирательные
трубочки

проксималь-ный извитой каналец

ДМСТАЛЬНЫЕ КАНАЛЬЦЫ

исчерченность, они обеспечивают АТФ, необходимый для активного транспорта NaCl, реабсорбированного

из просвета канальцев, количество которого составляет 5-10% фильтрационной солевой нагрузки. Дистальные извитые канальцы шире, чем проксимальные, эпителий ниже, чем у проксимальных канальцев. Соотношение проксимальных и дистальных извитых канальцев вокруг почечных телец - 7:1

Дистальный
извитой
каналец

до длинного собирательного протока, который направляется в сосочковую область почечной

пирамиды. Собирательные трубочки коркового вещества увеличивают высоту эпителия от кубического до призматического по мере спускания по мозговому веществу.

дуговая артерия

кортико-медулля-рное сое-динение

собирательный проток

собирательная трубочка ////

междольковая артерия

клубочек

дистальный извитой каналец

pars recta

восходя-щий каналец

нисходя-щий
каналец

интерстиций, но является непроницаемым для воды, поэтому осмолярность содержимого канальцев

падает по мере приближения к коре и дистальному канальцу.

Мозговые лучи

Вокруг петли Генле создается проточно-множительный механизм для концентрации мочи между канальцами и окружающими перитубулярными капиллярами. Особенно он активен во внутренних частях мозгового вещества – где концентрируются тонкие канальцы и собирательные трубочки.

НЕФРОН

и заметные клеточные границы. Эти протоки абсорбируют воду и влияют

на объем выделяемой жидкости и концентрацию мочи. Проницаемость регулируется антидиуретичесим гормоном и альдостероном. Собирательные протоки проницаемы для воды в присутствии АДГ. Моча подвергается вторичной переработке в нефроне и вносит вклад в высокую осмолярность внутренней части мозгового вещества.

СОБИРАТЕЛЬ-
НЫЕ ПРОТОКИ

петли (TAL), тонким канальцем петли (tL) и перитубулярными капиллярами или

прямыми сосудами. Вода движется из тонкого канальца в интерстиций (I) в ответ на высокую осмолярность интерстиция, создаваемую перемещением натрия из толстого восходящего канальца (TAL), клетки которого богаты митохондриями, обеспечивающими энергию для активного транспорта натрия через основание канальца. Собирательные трубочки реабсорбируют воду из просвета в интерстиций в ответ на действие АДГ.

Мозговое вещество
почки

решетчатой области сосочков. Малая чашечка (МС) выстлана переходным эпителием и

доставляет мочу от сосочка в лоханку почки.

Вершина
почечной
пирамиды

приводящих в выбросу альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника, который усиливает

реабсорбцию натрия в канальцах почки.

Уменьшение объема крови в приносящей артериоле (при их спазме) при снижении перфузионного давления приводит к выбросу ренина.

Ренин – фермент, высвобождаемый в кровь, действует на белки плазмы, способствуя синтезу ангиотензина. Способного поднять кровяное давление до опасного уровня.

Гипертензия почечного генеза может требовать удаления ишемичной или пораженной почки.

КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ

пузырем. Он представляет собой трубку длиной около 30–35 см.

В мочеточнике

выделяют брюшную часть, проходящую по передней поверхности большой поясничной мышцы до малого таза, и тазовую поверхность, направляющуюся от пограничной линии таза вперед, медиально и вниз, и опускающуюся до дна мочевого пузыря, стенку которого пронизывает в косом направлении.

Стенка мочеточника образована тремя оболочками: адвентициальной, слизистой и мышечной. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием и образует глубокие продольные складки. Мышечная оболочка состоит из наружного циркулярного слоя и внутреннего продольного. При ее сокращении обеспечивается движение мочи от почки к мочевому пузырю.

внутренний продольный (прерывающийся) мышечный слой. Просвет звездчатый или овальный.
Проксималь-ная часть

мочеточника

(М): внутренний продольный, средний циркулярный, наружный – продольный (косой). Вегетативная

иннервация обеспечивает перистальтику мускулатуры и продвижение мочи в мочевой пузырь.

Дисталь-ная
часть мочеточ-ника

к нему своим нижним отделом. Форма и размер органа непостоянны

и зависят от объема содержащейся в нем мочи. Емкость органа составляет 700–800 см3. Перед пузырем располагается лобковый симфиз, позади у мужчин залегают семенные пузырьки и прямая кишка, а у женщин — матка и верхняя часть влагалища.

В мочевом пузыре выделяют тело пузыря (corpus vesicae), верхушку (apex vesicae), дно (fundus vesicae) и шейку (collum vesicae).

Стенка мочевого пузыря образуется адвентициальной, слизистой, мышечной и частично серозной оболочками. Слизистая оболочка образует множественные складки и выстилается переходным эпителием. В переднем отделе пузыря три отверстия, два из которых представляют собой отверстия мочеточников (ostia ureterum), а третье является внутренним отверстием мочеиспускательного канала (ostium urethrae infernum). Между отверстиями образуется треугольник мочеточника (trigonum ureteris), слизистая оболочка которого не имеет подслизистой основы, лишена складок и плотно срастается с мышечной оболочкой.

Мышечная оболочка образована тремя слоями гладких мышечных волокон: наружным продольным, средним циркулярным и внутренним продольным. Все волокна тесно связаны друг с другом. В области шейки мочевого пузыря вокруг внутреннего отверстия мочеиспускательного канала средний слой мышечной оболочки образует мышечный сфинктер.

с мелкими скоплениями гладкомышечных клеток в собственной пластинке (LP), не

составляющими, однако, мышечной пластинки. S- подслизистая основа, не содержащая желез. Мышечная оболочки имеет 3 слоя (1 - наружный продольный, 2 - средний циркулярный, 3 - внутренний продольный). Снаружи адвентициальная (или серозная, в зависимости от локализации оболочка.

Мочевой
пузырь

грушевидные (куполовидные).
Переходный эпителий мочевого пузыря непроницаем для воды, состоит из

5-6-слоев клеток в спавшемся состоянии.

Переходный эпителий опустошенного (справа) и полного (слева) мочевого пузыря.

МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ