Слайд 2
Участие микроорганизмов в процессе трансформации основных биогенных элементов.
Слайд 3Микроорганизмам принадлежит важная роль в круговороте веществ в природе, образовании
и разрушении месторождений полезных ископаемых, минералов и горных пород.
Слайд 4Будучи широко распространенными в природе и обладая активным ферментным аппаратом,
микроорганизмы осуществляют процессы расщепления и синтеза самых сложных органических веществ.
Слайд 5 Благодаря минерализующей деятельности микроорганизмов происходит постоянное очищение поверхности земли
от трупов животных и остатков растений.
Слайд 6 Органические вещества растений и животных под действием микроорганизмов разлагаются
на простые минеральные элементы, которые растворяются в воде и используются
растениями в качестве источника питания, вовлекаясь таким образом в малый биологический круговорот.
Слайд 7Помимо биологического круговорота элементов, в природе функционирует и большой геологический
круговорот. Он осуществляется под действием физико-химических факторов и включает процессы
выветривания горных пород, растворения минеральных продуктов выветривания и вынос их в моря и океаны.
Слайд 8 Преобладающая часть вынесенных минеральных элементов используется водными организмами и
после их отмирания частично переходит в состав осадочных пород, выключаясь
тем самым из биологического круговорота.
Слайд 9Если бы этот процесс проходил постоянно, то жизнь на земной
поверхности не могла бы развиваться. Однако этого не происходит, так
как биологически важные элементы непрерывно закрепляются в почве благодаря деятельности зеленых растений и автотрофных микроорганизмов.
Слайд 10Участие микроорганизмов в биологическом круговороте углерода в природе
Углеродные ресурсы
на Земле представлены следующими формами: углерод в органических соединениях (ископаемые
остатки, почвенный гумус, живая и отмершая биомасса) и неорганических веществах (карбонаты, углекислый газ), которые присутствуют во всех частях (лито-, гидро- и атмосфера) биосферы.
Слайд 11К особенностям цикла углерода можно отнести ведущую сопряженную роль живых
организмов в его реакциях, в первую очередь фотосинтезирующих организмов (растений
и микроорганизмов), образующих органическое вещество (продукция), и микроорганизмов, разлагающих его и возвращающих СО2 в круговорот углерода (деструкция).
Слайд 12 Процессы минерализации органического вещества происходят как в аэробных, так
и в анаэробных (метаногенез) условиях. Круговорот углерода начинается с фиксации
СО2 зелеными растениями и автотрофными микроорганизмами.
Слайд 14Образовавшиеся в процессе фото- и хемосинтеза углеводы или другие углеродсодержащие
органические соединения частично используются этими же организмами для получения энергии,
при этом СО2 (продукт реакций окисления) выделяется в среду.
Слайд 15Часть фиксированного растениями углерода потребляется человеком и животными, которые выделяют
его в форме СО2 в процессе дыхания. Углерод, образующийся в
результате разложения отмерших растений и животных, окисляется до СО2 и тоже возвращается в атмосферу.
Слайд 16Ведущая роль в возвращении углерода в атмосферу принадлежит микроорганизмам. В
процессе дыхания и брожения они разлагают самые разнообразные органические вещества.
Слайд 17 Более доступными являются углеродсодержащие соединения, растворимые в воде (углеводы,
спирты и др.). Но в естественных условиях – в почве
и воде – в гораздо большем количестве встречаются труднорастворимые соединения углерода, такие как крахмал, пектиновые вещества, целлюлоза, лигнин.
Слайд 18В них сосредоточена основная масса углерода. Разложение их начинается с
гидролиза, в результате чего образуются более простые соединения типа углеводов.
Дальнейшее превращение данных соединений осуществляется в реакциях дыхания или брожения.
Слайд 19В аэробных условиях очевидна связь между процессами образования органического углерода,
выделения О2 и потребления СО2, что следует из уравнения:
Слайд 20Необходимо обратить внимание и на то, что примерно 1 %
минерализованного углерода поступает в биосферу в виде метана биогенного происхождения.
Это количество постоянно возрастает, что сказывается и на увеличении в атмосфере содержания так называемых парниковых газов.
Слайд 21Прирост метана ежегодно в 3 раза превышает прирост в атмосфере
СО2, а его парниковый эффект в 23 раза выше такого
же количества СО2. Приведенные данные об образовании метана следует рассматривать как минимальные, так как основная часть (до 50 %) его окисляется на границе аэробно-анаэробной зоны метанотрофными микроорганизмами.
Слайд 22 Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе
Азот
является вторым наиболее важным биогенным элементом. В результате биохимической деятельности
микроорганизмов могут образовываться его соединения с валентностью от –3 до +5 (в зависимости от окислительно-восстановительных условий).
Слайд 24Первый этап – фиксация молекулярного азота. Он осуществляется аэробными и
анаэробными азотфиксирующими микроорганизмами, которые могут быть свободноживущими и симбиотическими. Конечным
продуктом азотфиксации является ион аммония, который ассимилируют микроорганизмы и растения и включают в азотсодержащие органические вещества.
Слайд 25Второй этап круговорота азота, получивший название аммонификации, приводит к высвобождению
аммиака, но уже в результате процессов минерализации органического вещества.
Слайд 26Аммонификации подвергаются вещества самой разнообразной структуры – белковые соединения, аминосахара,
нуклеиновые кислоты, алкалоиды, мочевина и другие, причем освобождающийся аммиак расходуется
по-разному.
Слайд 27Часть его адсорбируется в обменных реакциях почвы, часть используется гетеротрофными
микроорганизмами и превращается в белки их клеток; некоторое количество аммиака
окисляется хемолитотрофами до нитритов и нитратов. Он также может остаться в свободном состоянии и выделяться в атмосферу.
Слайд 28В аммонификации принимают участие многие микроорганизмы, включая неспорообразующие и спорообразующие
бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы.
Слайд 29 В зависимости от стадии минерализации органического вещества доминируют те
или другие представители. Активными возбудителями аммонификации являются бактерии рода Pseudomonas,
Bacillus, Proteus и др.
Слайд 30Расщепление белков начинается с гидролиза, осуществляемого внеклеточными гидролитическими ферментами, выделяемыми
аммонификаторами. В результате образуются более простые продукты: белок → пептоны
→ пептиды → аминокислоты.
Слайд 31Аминокислоты ассимилируются бактериями как источники питания, и под действием внутриклеточных
ферментов дезаминаз от них отщепляется аммиак – конечный продукт аммонификации.
Слайд 32Чаще всего наблюдается гидролитическое и окислительное дезаминирование, реже – дезаминирование,
приводящее к образованию ненасыщенных соединений; для анаэробных условий характерно восстановительное
дезаминирование.
Слайд 33Наряду с дезаминированием может происходить и декарбоксилирование аминокислот. Обычно в
кислой среде наблюдается декарбоксилирование, в щелочной – дезаминирование.
Слайд 34 Обе ферментные системы – дезаминазы и декарбоксилазы – действуют
как механизмы нейтрализации среды, в результате чего рН поддерживается на
уровне, обеспечивающем нормальную жизнедеятельность клетки.
Слайд 35 При декарбоксилировании аминокислот образуются первичные амины, такие как кадаверин,
путресцин (трупные яды), и выделяется углекислый газ.
Слайд 36Дезаминированию подвергаются вещества и небелковой природы, например мочевина. Большое число
бактерий способно использовать мочевину в качестве источника азота.
Слайд 37Мочевина расщепляется гидролитическим ферментом уреазой:
Слайд 38У большинства бактерий синтез уреазы подавляется ионами аммония. Благодаря этому
количество образующегося и выделяющегося аммиака не превышает того, что требуется
для синтеза белков.
Слайд 39Лишь у немногих бактерий, известных своей способностью разлагать мочевину (Bacillus
pasteurii, Sporosarcina urea, Proteus vulgaris и др.), уреаза представляет собой
конститутивный фермент; для ее образования не требуется индукции мочевиной и аммиак не подавляет ее синтез.
Слайд 40Поэтому эти бактерии могут расщеплять всю имеющуюся мочевину (например, в
конюшнях) до аммиака. В результате рН среды сдвигается до значений
9– 10, к которым эти бактерии приспособлены.
Слайд 41На третьем этапе круговорота азота происходит нитрификация: образовавшийся при аммонификации
аммиак окисляется до нитритов и нитратов.
Слайд 42Типичные нитрификаторы относятся к хемолитоавтотрофам. Процесс нитрификации является двухфазным, причем
каждая фаза осуществляется различными видами бактерий.
Слайд 43Кроме типичных нитрификаторов, многие гетеротрофные бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter,
Xanthomonas способны окислять аммиак и другие восстановленные соединения азота до
нитритов и нитратов.
Слайд 44Этот тип нитрификации получил название гетеротрофной. В отличие от нитрификации,
осуществляемой хемолитотрофными бактериями, гетеротрофная нитрификация не является источником энергии для
бактерий.
Слайд 45Гетеротрофная нитрификация широко распространена в природе, особенно там, где аммиак
образуется в условиях высокого содержания органического вещества, например в компостах,
сточных водах.
Слайд 46Нитраты, образующиеся в процессе нитрификации, потребляются определенными растениями и микроорганизмами,
имеющими ассимиляционную нитратредуктазную активность.
Слайд 47Если нитраты служат не только источниками азота, но и акцепторами
электронов в бескислородных условиях, говорят о денитрификации.
Слайд 48Участие микроорганизмов в биологическом круговороте серы в природе
В природе
постоянно происходят многообразные превращения серы, где основную роль играют микроорганизмы,
и только один из этапов серного цикла (ассимиляционная сульфатредукция) может происходить без участия прокариот .
Слайд 50Микроорганизмы осуществляют три важнейших этапа в превращении серы: минерализацию органической
серы, окисление и восстановление минеральной серы. Эти этапы определяют три
основные формы природной серы: органическую серу (белки, аминокислоты); сульфаты и сульфиты; сероводород и сульфиды.
Слайд 51В процессе минерализации органической серы участвуют многочисленные неспециализированные гетеротрофные микроорганизмы
(аэробные и анаэробные бактерии, грибы и некоторые актиномицеты).
Слайд 52Окисление минеральной серы, получившее название сульфофикации, включает процессы окисления сероводорода,
элементарной серы, тио- и тетрасоединений до серной кислоты.
Слайд 53Эти процессы вызываются особыми группами бактерий – бесцветными серобактериями, зелеными
и пурпурными серными бактериями, некоторыми железобактериями, широко распространенными как в
почвах, так и в водоемах.
Слайд 54Восстановление сульфатов как наиболее распространенной в биосфере формы серы до
сероводорода осуществляется облигатными сульфатредуцирующими анаэробами в процессе диссимиляционной сульфатредукции (сульфатное
дыхание).
Слайд 55В качестве конечного акцептора электронов они используют сульфаты, донором электронов
могут служить различные органические соединения и молекулярный водород.
Слайд 56Восстановление сульфатов до сульфидов с последующим включением их в состав
органических веществ (цистина, цистеина, метионина, кофермента А, биотина, тиамина, липоевой
кислоты) происходит в процессе ассимиляционной сульфатредукции, в которой могут принимать участие растения или микроорганизмы.
Слайд 57Следует отметить, что в природе может происходить восстановление и элементарной
серы в процессе серного дыхания, которое осуществляют анаэробные бактерии Desulfuromonas
acetoxidans, использующие ее в качестве конечного акцептора электронов. Сера восстанавливается при этом также до сероводорода.
Слайд 58В общем глобальном цикле серы можно выделить отдельные круговороты меньшего
масштаба, функционирующие в определенных экологических условиях. Например, фототрофные пурпурные серные
бактерии окисляют сероводород с образованием
Слайд 59Условием для продолжения деятельности пурпурных серных бактерий является удаление сульфат-иона,
что обеспечивается метаболизмом анаэробных сульфатредуцирующих бактерий, образующих сероводород.
Слайд 60На примере бактерий серного цикла можно проиллюстрировать и одно из
интересных открытий, связанных с биогеохимической деятельностью живых организмов: установление эффекта
фракционирования ими изотопов.
Слайд 61Участие микроорганизмов в биологическом круговороте фосфора в природе
Фосфор, относящийся
к группе биогенов, представляет собой химический элемент, без которого невозможны
основные биосинтетические реакции в клетке. Более того, считается, что рост, накопление биомассы и продуктивность живых организмов определяются соотношением N : P, которое может варьировать от 10–15 до 2.
Слайд 62 Однако почти во всех экологических системах фосфора меньше, чем
азота, и именно он лимитирует массу живого вещества. Кроме того,
содержание фосфора в реакциях анаболизма тесно сопряжено с содержанием органического углерода и выражается как 100 : 1.
Слайд 63В живых организмах фосфор присутствует только в пятивалентном состоянии в
виде свободных фосфатных ионов или органических фосфатных компонентов клетки.
Слайд 64Несмотря на быстрое функционирование круговорота фосфора и относительное обилие фосфатов
в почвах и горных породах, вследствие малой растворимости фосфорных минералов
(апатитов, варисцитов, фосфатов железа и кальция) содержание неорганического фосфата во многих природных местообитаниях ограничено.
Слайд 65Доступность фосфатов лимитируется также их способностью адсорбироваться на органических и
неорганических полимерах. Все это приводит к тому, что фосфат служит
фактором, ограничивающим рост многих организмов.
Слайд 66Микроорганизмы осуществляют следующие преобразования соединений фосфора: перевод в растворимую форму
фосфатных минералов, включение неорганического фосфата в органические соединения клеток и
минерализацию органических соединений фосфора.
Слайд 67Растворение минеральных фосфатов осуществляется с помощью кислот (органических или неорганических),
которые являются продуктами метаболизма микроорганизмов.
Слайд 68Включение (иммобилизация) растворимых фосфатов в растущие клетки микроорганизмов наблюдаются во
всех экосистемах, но количество вовлекаемого фосфора невелико. В водной экосистеме
основную массу фосфора накапливает фитопланктон.
Слайд 69Минерализацию фосфорсодержащих органических веществ осуществляют почти все гетеротрофные микроорганизмы, синтезирующие
различные ферменты, такие как нуклеазы, фосфолипазы, фитазы и др.
Слайд 70Круговорот фосфора в основном является однонаправленным, так как растворимые фосфаты
постоянно переносятся из почвенной среды в моря и океаны и
вследствие выщелачивания осаждаются в них.
Слайд 71Кроме того, отличительной особенностью круговорота фосфора от других биогенных элементов
является отсутствие его в виде газообразных соединений.
Слайд 72При техногенных загрязнениях водоемов сточными водами богатыми фосфатами, содержащимися в
детергентах, инсектицидах и т. п., наблюдается чрезмерное размножение в них
водорослей и резкое увеличение их продуктивности.
Слайд 73Это приводит к серьезным экологическим проблемам современности – переходу водоемов
от олиготрофного состояния к эвтрофному.
Слайд 74 Повышение уровня первичной продукции при эвтрофикации связано с накоплением
в водоемах органического вещества при разложении водорослей, которое не успевает
минерализоваться.