Слайд 2Элементарные факторы эволюции
мутации;
рекомбинации;
изоляция;
миграция;
популяционные волны;
дрейф генов;
естественный отбор.
Слайд 3Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – это
выживание наиболее приспособленных особей и оставление ими потомства.
Отбор организмов идет
по фенотипам, но при этом отбираются генотипы.
Творческая роль естественного отбора состоит в создании адаптаций, эволюционном преобразовании отдельных организмов и популяций и приводит к видообразованию.
В человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования в результате смены биологических факторов исторического развития социальными. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия.
Слайд 4Формы естественного отбора
Выделяют более 30 различных форм естественного отбора. Основных
форм отбора в популяциях только три:
стабилизирующий
движущий (направленный)
дизруптивный (разрывающий)
Другие формы естественного
отбора: частотно-зависимый отбор; r-отбор; К-отбор; дестабилизирующий отбор; отбор местообитания; половой отбор и др.
Слайд 5Стабилизирующий отбор
Теорию стабилизирующего отбора разработал И.И. Шмальгаузен (1940). Эта форма
отбора работает в стабильных условиях существования, способствует сохранению в популяции
организмов со средними признаками, тогда как организмы с крайними признаками погибают, и приводит к сужению нормы реакции признака.
Гаттерия
Латимерия
Гинкго
Слайд 6Примером стабилизирующего отбора можно считать связь между весом новорожденных младенцев
и их выживаемостью: чем сильнее отклонение в любую сторону от
среднего значения, тем реже такие дети выживают.
Распределение веса при рождении у английских младенцев (диаграмма) и кривая зависимости их смертности от веса при рождении (1фунт = 0,454 кг)
Слайд 7Движущий (направленный) отбор
Эта форма отбора действует в изменяющихся условиях среды
обитания, что приводит к изменению среднего значения признака в популяции
в определенном направлении (в сторону усиления или ослабления), при этом происходит сдвиг нормы реакции признака.
Движущая форма естественного отбора: А, Б, В – последовательные изменения среднего значения признака.
Темные и светлые пяденицы на стволах деревьев.
Слайд 8Пример сбалансированного полиморфизма – серповидно-клеточная анемия
Белок нормального человеческого гемоглобина (HbA)
Белок
мутировавшего человеческого гемоглобина (HbS)
1
3
5
4
6
2
7
6
3
1
7
5
2
4
Серповидно-клеточная анемия — это качественная гемоглобинопатия, обусловленная
миссенс-мутацией в β-глобиновых генах, при которой образуется аномальный гемоглобин (HbS). Эритроциты, несущие HbS вместо нормального HbА, имеют серповидную форму.
Слайд 9Пример движущего отбора – отбор при серповидно-клеточной анемии
Карта распространения малярии
Карта
распространения аллеля серповидно-клеточности
Серповидно-клеточная анемия возникает у людей, гомозиготных по мутантному
аллелю гемоглобина (HbS), и приводит к их гибели в раннем возрасте.
В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия.
Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю.
В популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.
Слайд 10Дизруптивный (разрывающий) отбор
Эта форма отбора действует в условиях резкого изменения
среды, благоприятствует крайним значениям признаков и направлена против средних форм,
что ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько фенотипических групп.
Заштрихованные области на популяционной кривой – фенотипы, элиминируемые отбором; F1–F3 – поколения; стрелки –давление отбора.
рр
Схема действия дизруптивного отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)
Слайд 11Пример дизруптивного отбора
Окраска раковин земляной улитки очень изменчива и зависит
от окраски окружающего фона: в лесах чаще встречаются особи с
коричневыми и розовыми раковинами, на участках с грубой и желтой травой – с желтыми. Подобные различия приспособительны, так как предохраняют улиток от истребления птицами. Этот полиморфизм – результат действия дизруптивного отбора.
Земляная улитка (Cepaea nemoralis)
Слайд 12Видообразование
Схема видообразования:
А – исходный вид;
Б – образование двух
подвидов;
В – два новых вида.
Каждая отдельная веточка представляет
собой популяцию (по Ф.Г. Добржанскому, 1957).
В р е м я
Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов и является завершающим этапом микроэволюции.
Слайд 13Основные способы видообразования
(Эрнст Майр)
Филетическое
Гибридное
Дивергентное
Предковый вид
Новый вид
Предковый вид
Два новых вида
Два
предковых вида
Новый гибридный вид
Слайд 14По механизму первичной изоляции – два пути видообразования
Симпатрическое –
на одной
территории
Изоляция экологическая или генетическая
Другая родина
Одна родина
Аллопатрическое –
разделение ареала
Слайд 15Основные пути видообразования
Аллопатрическое (от греч. allos – другой и patria
– родина) происходит на основе географической изоляции. Новые виды формируются
в пространственно удаленных популяциях одного вида и, как правило, отличаются по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Этот путь видообразования медленный.
Аллопатрическое видообразование осуществляется путем:
1) фрагментации ареала материнского вида;
2) миграции.
Слайд 16Аллопатрическое видообразование путем фрагментации ареала материнского вида
Видообразование в группе австралийских
мухоловок (из Э. Майра, 1968).
Слайд 17Аллопатрическое видообразование путем миграции
Цепь подвидов больших чаек: серебристой чайки (слева)
и клуши-хохотуньи (справа).
Крайние звенья цепи подвидов больших чаек (Larus
argentatus и L. fuscus) в районе северо-западной Европы (двойная штриховка) обитают совместно и не скрещиваются в природе. Стрелками показаны основные направления расселения вида из вероятного Берингийского центра происхождения.
Слайд 18Основные пути видообразования
Симпатрическое (от греч. sim – вместе и patria
– родина) происходит на основе экологической и генетической изоляции. Новые
виды возникают внутри одной популяции. Этот путь видообразования относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.
Симпатрическое видообразование осуществляется путем:
1) полиплоидии;
2) гибридизации с последующим удвоением числа хромосом;
3) хромосомных перестроек;
4) сезонной изоляции.
Слайд 19Симпатрическое видообразование путем полиплоидии
Хромосомные наборы пшениц (А, Б, В) и
хризантем (Г, Д, Е):
А – Triticum aegilopoides,
n=7;
Б – Tr. dicoccum, n=14;
В – Tr. aestivum, n=21;
Г – Chrysanthemum
makinoi, n=9;
Д – Chr. indicum, n=18;
Е – Chr. japonense, n=27
(из А. Мюнтцинга, 1967)
Слайд 20Симпатрическое видообразование путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом
+
=
Культурная слива
(Prunus domestica), 2n=48
Терн
(Prunus spinosa),
2n=32
Алыча
(Prunus divaricata),
2n=16
Слайд 21Симпатрическое видообразование в результате хромосомных перестроек
Clarkia biloba и С. lingulata
— однолетние травы из семейства Кипрейные, произрастающие в горах Сьерра-Невада
(Калифорния). Эти виды различаются кариотипически по двум независимым транслокациям, инверсии и по основному числу хромосом, что создает между ними преграду хромосомной стерильности.
Clarkia biloba (2n=16) – предковый вид
Clarkia lingulata (2n=18) – производная форма
В полиморфной по хромосомным перестройкам популяции С. biloba возникли изменения, которые закрепились благодаря дрейфу генов и отбору.
Слайд 22Симпатрическое видообразование в результате сезонной изоляции
Погремок большой
(Alectorolophus major)
На
нескашиваемых лугах погремок большой цветет на протяжении всего лета. Регулярное
скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас, различающихся по срокам цветения (до и после покоса). У рас цветки разного оттенка.
Слайд 24Макроэволюция – процесс образования таксонов надвидового ранга.
Макроэволюция основана на процессах
микроэволюции.
Макроэволюция происходит на протяжении сотен миллионов лет и приводит к
образованию крупных таксонов.
Макроэволюция заканчивается появлением человека и антропогенезом.
Таксоны – группы видов организмов разной степени родства (тип, класс, отряд, семейство, род).
Слайд 25Макроэволюция =
= микроэволюция + время
Микроэволюция
(уровень вида и ниже)
Макроэволюция
Слайд 26Геохронологическая шкала
(шкала времени, показывающая последовательность основных этапов геологической истории Земли)
Слайд 27Доказательства макроэволюции основаны на данных:
палеонтологии;
биогеографии;
сравнительной анатомии;
эмбриологии;
генетики;
молекулярной биологии;
биохимии.
Слайд 28Палеонтологические доказательства эволюции
Ископаемые остатки
(окаменелые раковины, части скелета, отпечатки растений
и др.)
Слайд 29Палеонтологические доказательства эволюции
Ископаемые переходные формы
(формы организмов, сочетающие признаки более
древних и молодых групп)
Ихтиостега – ископаемая форма, которая
позволяет связать рыб с наземными позвоночными.
Археоптерикс – переходная форма от рептилий к птицам.
Слайд 30Палеонтологические доказательства
Филогенетические ряды
(ряды ископаемых форм, связанные друг с другом
в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза)
Эволюционное древо
семейства лошадиных:
1 – Эогиппус; 2 – Миогиппус; 3 – Парагиппус; 4 – Плиогиппус; 5 – Эквус (современная лошадь).
Слайд 31Биогеографические доказательства
Сравнение флоры и фауны
Различия или сходства состава флоры
и фауны могут быть связаны со временем геологического разделения материков.
Виды,
обитающие на одном континенте, имеют больше сходства, чем виды из географически удаленных областей.
Геологическая история формирования отдельных материков планеты
Слайд 32Сравнение флоры и фауны
Австралия более 120 млн. лет
не соединялась с другими материками. В этот период происходило формирование
особой фауны, развивались сумчатые и клоачные млекопитающие.
коала
утконос
Слайд 33Биогеографические доказательства
Сравнение фауны
Следы геологического единства Южной Америки,
Африки, острова Мадагаскар сохраняются в современной фауне. Например, ящерицы-игуаны Мадагаскара
и Южной Америки.
Слайд 34Биогеографические доказательства
Реликты – это ныне живущие виды с комплексом признаков,
характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Реликты свидетельствуют о
флоре и фауне далекого прошлого Земли.
Гаттерия
(Новая Зеландия)
Гинкго
(Китай и Япония)
Слайд 35Сравнительно-анатомические доказательства
Гомология органов
Гомологичные органы – это органы, имеющие
общий план строения, выполняющие как сходные, так и различные функции
и развивающиеся из сходных зачатков.
Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих имеют сходный план строения и формирования: кости плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев.
Конечности млекопитающих: 1 – человек; 2 – кошка; 3 – кит; 4 – летучая мышь.
1
2
3
4
Слайд 36Гомология органов
Гомология слуховых косточек позвоночных:
1 – череп костной
рыбы; 2 – череп пресмыкающегося; 3 – череп млекопитающего. Красным цветом обозначена наковальня, синим –молоточек,
зеленым – стремечко.
Изучение анатомии черепа в ряду высших и низших позвоночных позволило установить гомологию костей черепа у рыб и слуховых косточек у млекопитающих.
Слайд 37Сравнительно-анатомические доказательства
Рудименты
Рудиментарные органы – это органы, утратившие в филогенезе свое
значение и функцию и остающиеся у организмов в виде недоразвитых
образований.
Рудиментарные задние конечности питона свидетельствуют о его происхождении от организмов с развитыми конечностями.
Слайд 38Strickberger, 1996
Рудиментарные органы человека
Ушные
мышцы
Аппендикс
Третьи моляры (зубы мудрости)
Слайд 39Сравнительно-анатомические доказательства
Атавизмы
Атавистический орган – это орган (или структура), показывающий «возврат
к предкам», в норме не встречающийся у современных форм.
Атавизмы у
человека:
1 – густой волосяной покров на лице и теле;
2 – многососковость;
3 – хвост.
Слайд 40Отличия рудиментов от атавизмов
Рудименты встречаются у всех особей популяции, атавизмы
– у отдельных индивидов.
Рудимент всегда имеет определенную функцию, атавизм не
имеет специальных функций, важных для вида.
Слайд 41Эмбриологические доказательства
Закон зародышевого сходства
В XIX в. натуралист Карл
Бэр сформулировал этот закон: чем более ранние стадии индивидуального развития
исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.
К. Бэр (1792 - 1876)
Слайд 42Эмбриологические доказательства
Закон зародышевого сходства
Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития
Слайд 43Эмбриологические доказательства
Принцип рекапитуляции
В процессе онтогенеза повторяются (рекапитулируют) многие
черты строения предковых форм: на ранних стадиях – более отдаленных
предков, на поздних стадиях – близких предков.
Эрнст Геккель
(1834 - 1919)
Фриц Мюллер
(1822 - 1897)
Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза.
Слайд 44Принцип рекапитуляции
У всех позвоночных на определенной стадии развития
существует хорда.
У многих насекомых личиночная стадия (гусеница –
личинка) напоминает червей.
Слайд 45Эмбриологические доказательства эволюции
Биогенетический закон Мюллера-Геккеля
Слайд 46Генетические доказательства
Эти доказательства позволяют уточнить филогенетичекую близость разных
групп животных и растений. Используются цитогенетические методы, методы гибридизации ДНК.
Пример. Изучение повторных инверсий в хромосомах разных популяций у одного или близких видов позволяет установить возникновение этих инверсий и восстановить филогенез таких групп.
Слайд 47 Биохимические и молекулярно-биологические доказательства
Процесс эволюции на
молекулярном уровне связан с изменением состава нуклеотидов в ДНК и
РНК, а также аминокислот в белках. «Молекулярные часы эволюции» - понятие, введенное американскими исследователями Э. Цукер-Кандлем и Л. Поллингом. Изучая закономерности эволюции белков, исследователи пришли к выводу, что для каждого конкретного типа белков скорость эволюции своя, и она постоянна.
Слайд 48Медленно изменяются, то есть являются консервативными уникальные гены, кодирующие жизненно
важные белки (глобин, цитохром – дыхательный фермент и др.).
Некоторые белки
вируса гриппа эволюционируют в сотни раз быстрее, чем гемоглобин или цитохром. Благодаря этому к вирусу гриппа не формируется прочный иммунитет.
Сравнение аминокислотной последовательности в белках рибосом, последовательности нуклеотидов рРНК у разных организмов подтверждает классификацию основных групп организмов.
Слайд 49Формы эволюции
1. Филетическая эволюция (анагенез)
происходит под действием движущего отбора
и не приводит к формированию дочерних видов. Каждый существующий вид
является потомком предыдущего и предком последующего.
А2
А3
А1
Филетическая эволюция конечности в семействе Лошадиные
Слайд 50Формы эволюции
2. Дивергенция (кладогенез)
Среди групп организмов, возникающих от общего
предка (принцип монофилии), обитающих в разных условиях окружающей среды, под
действием отбора происходит расхождение признаков. Дивергенция приводит к образованию гомологичных органов и многообразию видов, родов, семейств и т. д.
А2
А1
А
Предковая популяция
Слайд 51Рисунок Ч. Дарвина из «Происхождения видов»
Наследственность
Изменчивость
Отбор
Принцип дивергенции
от общего предка
Дарвиновская
триада
Слайд 52Дивергентная эволюция клювов у вьюрковых птиц
Схема дивергентной эволюции
Возникновение разных видов
в процессе изменения типа питания.
1
Слайд 53Дарвиновские вьюрки
Галапагосские острова
Слайд 54Формы эволюции
3. Конвергенция
Это историческое развитие в сходном направлении различных по
происхождению групп организмов, обитающих в одинаковых условиях. При конвергенции развиваются
аналогичные органы – внешне похожи, выполняют сходные функции, но имеют разное происхождение.
В
А
А1
В1
При конвергенции имеет значение принцип полифилии – происхождение групп от разных предков.
Слайд 55Аналогичные органы
Крылья птицы и бабочки
Глаза моллюска и
млекопитающего
Слайд 56Формы эволюции
4. Параллелизм
Это процесс исторического развития генетически близких групп организмов
(сформировавшихся в результате дивергенции от общего предка) в сходном направлении
в силу того, что они оказались в одинаковых условиях окружающей среды.
А1
А
А1
А2
А2
Слайд 57Параллелизм
Форма тела тюленя, котика, моржа
Параллелизм форм сумчатых и плацентарных млекопитающих
Слайд 58Закономерности эволюции
Дивергенция
Гомологи:
Одно происхождение
Разные функции
Конвергенция
Аналоги:
Разное происхождение Одна функция
Параллелизм
Одна функция развивается независимо
из гомологичных (общих по происхождению) структур у родственных видов
Родственные виды
Неродственные
виды
Родственные виды
Гомологи + аналоги
Слайд 59Направления эволюции
А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен
установили направления эволюции
Слайд 60Виды, вымершие из-за глобальных климатических изменений
Шерстистый носорог
Мамонт
Саблезубый тигр
Слайд 61Виды, истребленные человеком
Странствующий голубь
Моа
Дронт
Слайд 62Основные направления эволюции (по А.Н. Северцову)
Аллогенез – эволюция совершается в
пределах одной адаптивной зоны.
Адаптивная зона – совокупность экологических ниш, сходных
по степени давления среды на организм.
Приспособительные изменения, приводящие к развитию по типу аллогенеза – идиоадаптации.
Слайд 63Идиоадаптация
Это адаптации, обеспечивающие приспособление организмов к данным условиям существования.
Примеры идиоадаптаций
Появление
покровительственной окраски.
Уплощение тела придонных животных.
Формирование соцветий.
Видоизменение побегов.
Слайд 64Примеры идиоадаптации
Разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих
Уплощение тела камбалы (1) и
ската (2).
Слайд 65Основные направления эволюции (по А.Н. Северцову)
Арогенез – выход группы организмов
в другую адаптивную зону.
Приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу
арогенеза – ароморфозы.
Слайд 66Ароморфоз (морфофизиологический прогресс)
Это значительные морфофизиологические изменения, которые поднимают организмы на
качественно новый уровень.
К ароморфозам относят все новшества, давшие начало
крупным таксонам – царствам, типам и классам.
Ароморфозы возникают вначале как идиоадаптации – и станет ли это ароморфозом, зависит от наличия адаптивных зон.
Слайд 68Основные направления эволюции (по А.Н. Северцову)
Морфофизиологический регресс (катагенез) – переход
в новую адаптивную зону сопровождается упрощением организации.
Приспособительные изменения, приводящие к
эволюции по типу регресса – дегенерация.
Слайд 69Общая дегенерация
Это упрощение организации живых организмов, которое не снижает,
а повышает уровень их биологической приспособленности.
Общая дегенерация наблюдается у
организмов перешедших к неподвижному или паразитическому образу жизни.
Примеры:
Утрата паразитическими червями пищеварительной
системы.
Переход от кислородного дыхания к
бескислородному.
Утрата растениями-паразитами корней и листьев.
Слайд 70Примеры дегенерации
Свиной цепень
Повилика на крапиве
Рак саккулина на крабе
Личинка асцидии и
взрослая асцидия
Слайд 71Направления эволюции
(биологического прогресса)
1
3
2
Ароморфоз
(арогенез)
Идиоадаптация
(аллогенез)
Общая
Дегенерация
(катагенез)
2
Адаптивные зоны
Слайд 72Правила эволюции
Правило необратимости эволюции – вымерший вид никогда не
возникнет заново.
Правило прогрессивной специализации – группа, начавшая эволюционировать по типу
специализации, идет по пути углубления специализации.
Правило происхождения от неспециализированных предков – отсутствие глубокой специализации дает возможность появления разных адаптаций, включая новые.
