Эволюция микроорганизмов

млрд. лет назад, который привел к возникновению первых протоклеток. Современная

геномика подтверждает предположение Дарвина (1859 г.) о наличии одного предка для всех клеточных форм. Его принято обозначать LUCA (Last Universal Common Ancestor), однако сейчас не существует единого мнения о его природе.

Археев и Эукариот и создание универсального дерева жизни.

Археи и

Эукариоты возможно имеют общего предка, отличного от Бактерий.

Первой самореплицирующаяся молекула – РНК – основа первых примитивных клеток

согласно эндосимбиотической теории, произошли от протеобактерий и цианобактерий.

Разнообразие микробных форм

жизни огромно, метаболическая пластичность микробов позволила им занять огромное число экологических ниш.

репликации генетического материала.
В то же время обнаружено огромное количество сетевых

процессов, связывающих ближние и отдаленные ветви: горизонтальный перенос генов, слияния геномов, отношения паразит-хозяин.
Современную концепцию можно назвать паутиной жизни, высокодинамичное геномное пространство-время, в котором геномы отдельных видов – преходящее, метастабильное состояние [Кунин, 2014].

универсальность системы экспрессии генов.
Один код, одинаковые рибосомы, состоящие из

3 консервативных молекул РНК. Универсально сохраняются компоненты системы трансляции: около 30 транспортных РНК, несколько факторов трансляции, 18 аминоацил-тРНК-синтетаз и несколько тРНК модифицирующих ферментов.

эволюции и наборов предковых генов. Элементарными событиями эволюции прокариот являются

«рождение» гена, обогащение генами за счет горизонтального переноса и утрата гена.
На сегодняшний день удалось реконструировать несколько сотен генов LUCA: около 100 генов экспрессии, метаболические ферменты, компоненты мембран и сигнальные элементы [Ouzounis et al., 2006].

ДНК и химическом составе мембран предлагаются 2 возможных сценария:
LUCA содержал

признаки архей и бактерий, далее в эволюции каждой их групп была утеряна часть признаков.
LUCA содержал один из вариантов, впоследствии замененный на другой у архей или бактерий.

концепции, Вёзе и Фокса он представлял собой примитивную форму жизни,

«прогенот» [Woese and Fox, 1977]. Такой предок не имел типичного большого ДНК-генома и не был типичной клеткой, окруженной мембраной. Он мог сформироваться из разнородной популяции генетических элементов существовавших в сети неорганических ячеек. После формирования пула РНК-репликаторов появились механизмы трансляции и репликационные паразиты. Далее возникли процессы репликации ДНК и паразиты ДНК-репликаторы, так сформировались первые архейные и бактериальные клетки, а также ДНК- и РНК-вирусы.

Расселу и его коллегам), сети микроячеек в гидротермальных источниках, состоящие

в основном из сульфида железа [Russell, 2007].
Градиенты температуры и рН, способствующие биохимическим реакциям. Генетические элементы: сегменты РНК на первой стадии, затем более сложными молекулами РНК и далее всё более крупными молекулами ДНК

в соседних ячейках.
Для обозначения этого состояния предложено обозначение LUCAS

(Last Ancestrial Universal Common State – последнее универсальное предковое состояние).

формах жизни были получены в 1977 году в Южной Африке,

подобно археям, обнаруженным в Австралии, возраст оценили в 3,5 млрд. лет.
Основная масса воды находилась в гидратированном состоянии, океан содержал менее 10% современной воды, рН 8-9, восстановительная атмосфера.

Образование биологических полимеров.
Формирование фазообособленных систем, отделенных от внешней среды

мембранами (протобионтов).
Возникновение простейших клеток.

углеводороды) из формальдегида – сахара, из метана и воды –

жирные кислоты.
Оро – синтез АТФ,
Фокс – протеиноидные микросферы,
Шрамм – полинуклеотиды.

активность. Протоклетки создавали благоприятные условия для протекания реакций, катализаторы неорганические,

простейшие молекулы из «бульона» - коферменты.

Матричный синтез. Экспериментально показана возможность комплементарного связывания мононуклеотидов с полинуклеотидной матрицей и образование ковалентных связей.

эукариоты.
Кислород. Для осуществления процессов дыхания достаточно 0,2% кислорода. О2 высокотоксичен

для анаэробных клеток, семейство радикальных частиц.

и выполнять клеточную работу.

Живая структура должна содержать ДНК, РНК

и белки.

ДНК может реплицироваться, но не выполняет работы, белки напротив.

сплайсинг самой себя.
Сидни Алтман в 1984 обнаружил РНКазу на

основе РНК, способную резать фосфоэфирные связи – рибозим.
В 1986 Уолтер Гилберт предложил концепцию «мира РНК», первые самореплицирующиеся молекулы РНК обладали ферментативной активностью.

подобное современной молекуле РНК, заключенной в липидный пузырек.
Сам образ

функционирования РНК указывает на ее древнее происхождение. (рибосомы, рРНК, тРНК, иРНК, АТФ).

малые субъединицы рРНК, разделили живое на три домена: Археи, Бактерии

и Эукариоты.
Скорее всего, Археи и Эукариоты эволюционировали независимо от Бактерий, имея одного на 3 группы общего предка
Гипотеза слияния геномов предполагает слияние древней архейной клетки с клеткой примитивной грамотрицательной протеобактерии. Слияние геномов объясняет происхождение ядра и присутствие у Эукариотов генов Архей и Бактерий одновременно.

репликацию, схожий с белком Эукариот. Позже были обнаружены белки, аналогичные

белкам бактерий, и некоторые не имеющие аналогов архейные белки. Бактериальные хромосомы некоторых археев снабжены гистоноподобными белками, схожими с белками Эукариот.
Транскрипция Археев также имеет черты Эукариот и Эубактерий. Как и у Эубактерий, мРНК Археев полицистронна и не проходит сплайсинга. Механизм трансляции уникален, имеются особенности в строении тРНК, первая тРНК переносит метионин, подобно Эукариотам, рибосомы также отличаются от бактериальных и эукариотных.

бактериальные рибосомы и кольцевую хромосому.
Альфа-протеобактерия Rickettsia prowazekii облигатный внутриклеточный

паразит, геном которого очень близок к геному митохондрий.
Происхождение хлоропластов: эндосимбиоз цианобактерий Prochloron, единственный прокариот, имеющий хлорофилл а и б.
Анаэробные альфа-протеобактерии продуцирующие водород и СО2 в процессе брожения образовали гидрогеносомы.

в результате слияния анаэробной спирохеты и другого анаэроба.
Формирование ядра в

результате развития внутренних мембран, далее эволюция митохондрий.
Развитие клеток предковых форм грибов и животных, далее с развитием хлоропластов и растений.

экологические, генетические (трансформация, конъюгация внутри рода и даже семейства, плазмиды),

молекулярные.
Метод гибридизации ДНК. Более 70% -- вид.

Консервативные участки, не подверженные горизонтальному переносу генов, изменяются очень медленно.

Геномный фингерпринт, ПДРФ, повторы.
Полногеномный сиквенс.
Молекулярные часы. Изменение последовательности рРНК и белков пропорционально времени эволюции.

клеточной стенкой, фотоавтотрофы),
Эубактерии
Архебактерии
Протисты (без истинных тканей),
Грибы (эукариоты, многоядерные,

мицелиальные).