ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Соотношение цикла возбуждения и

139

тела в пространстве, поддержание позы за счет тонуса мышц.
Гладкие –

Сердечная мышца – обеспечивает сокращение сердца и перекачивание крови.

140

организма с окружающей средой, работу внутренних органов.
141

нагрузки – 1/3 массы; 2) региональные – от 1/3 до 2/3

Мышцы относятся к возбудимым тканям, обладают возбудимостью, проводимостью, сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы – автоматией (способностью к самопроизвольным сокращениям).

142

же мотонейроном. По характеру возбуждения, возникающего в мышечных волокнах, их

Фазные – образуются альфа-мотонейронами передних рогов спинного мозга (крупные, d 10 - 20 мкм). Скорость проведения возбуждения по их аксонам 120 м/с. На каждом волокне аксон образует 1 - 2 синапса, в каждом из которых при возбуждении возникает потенциал концевой пластинки, обеспечивающий возникновение потенциала действия в мышце. Возбуждаются под действием одиночного импульса, при котором возникает распространяющееся возбуждение.

Тонические – образуются гамма-мотонейронами передних рогов спинного мозга (мелкие, d 4 - 6 мкм). Скорость проведения импульса по их аксонам 30 м/с. Аксон образует на каждом мышечном волокне несколько десятков синапсов, в которых возникает местное возбуждение и за счет суммации местных потенциалов развивается потенциал действия. Возбуждение тонической нейромоторной единицы происходит под влиянием серии импульсов (частота около 10 Гц). Обеспечивают медленное сокращение мышц, участвуют в возникновении тонуса.

143

2 раза меньше, волна сокращения в 5 раз меньше, скорость

Медленные – обеспечивают статическую работу, длительное сокращение мышц. Энергия образуется за счет окислительно-восстановительных процессов. Содержат миоглобин. По цвету темные, красные мышцы.

144

и тоническим нейромоторным единицам. Попеременное их «включение» обеспечивает изменение функционального

Кроме двигательной иннервации присутствует вегетативная – скелетные мышцы получают импульсы из симпатической нервной системы, которая регулирует процессы обмена веществ.

В покое работают тонические нейромоторные единицы.

В условиях активности работают фазные нейромоторные единицы.

145

волокна тонических нейромоторных единиц (НМЕ) не способны отвечать на одиночные

Трехглавая мышца плеча

Наружная широкая мышца бедра

Камбаловидная мышца

33%

67%

51%

49%

16%

84%

146

мышцы = F сопротивления) (F мышцы = F сопротивления) Преодолевающая Уступающая (F

укорочения
фаза расслабления
1 фаза
2 фаза
3фаза
стимул
Одиночное сокращение наблюдается в ответ на одиночный

148

раздражения до начала укорочения мышцы. Временная задержка связана с необходимостью

Вторая – период укорочения, или развития напряжения.

Третья – период расслабления. Уменьшается концентрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

149

20 Гц – зубчатый тетанус. Свыше 20 Гц – гладкий тетанус. АМПЛИТУДА

γ, Гц

3

7

10

15

20

30

150

значит, частота должна быть < 10 Гц (имп/сек).
Задача: продолжительность одиночного

151

становятся более частыми.
152
7
1

(интервал между импульсами должен быть меньше, чем длительность одиночного сокращения).

0,01 сек

0,04 сек

0,05 сек

153

> 0,05 (0,01+0,04) сек, но < 0,1 сек. Значит, частота

Задача: продолжительность одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки 0,1 сек, из них 0,01 сек – латентный период, 0,04 сек – фаза укорочения, 0,05 сек – фаза расслабления. С какой частотой нужно раздражать мышцу, чтобы получить гладкий и зубчатый тетанус?

154

мышцы с двух сторон. Размеры саркомеров меняются за счет скольжения

155

не происходит.
156

ДЛИНЫ)
ИЗОМЕТРИЧЕСКОЕ
ИЗОТОНИЧЕСКОЕ
ИЗОКИНЕТИЧЕСКОЕ
(ПОСТОЯННАЯ ДЛИНА)
(ПОСТОЯННОЕ НАПРЯЖЕНИЕ)
(ПОСТОЯННАЯ УГЛОВАЯ СКОРОСТЬ)
157

сокращений одинаковой амплитуды друг на друга. Не может объяснить пессимум. Оптимум

159

что связано с изменением возбудимости при возбуждении.
мВ
абсолютная рефрактерность (невозбудимость) –

-70

-50

+50

отрицательный следовой потенциал

положительный следовой потенциал

локальный
ответ

деполяризация

реполяризация

относительная рефрактерность – ткань может ответить
на надпороговые раздражители

повышение
возбудимости

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

ВОЗБУДИМОСТЬ

повышение
возбудимости

160

может поднять мышца (при изотоническом режиме) или максимальным напряжением (при

физиологическое поперечное сечение

физиологическое поперечное сечение

геометрическое поперечное сечение

161

режим сокращения). Начнем наносить раздражение.
Будем увеличивать длину мышцы (l).
О силе

162

(анизотропный, темный, т.к. обладает большой плотностью; состоит из толстых нитей

толстая миозиновая нить

тонкие актиновые нити

диск А

полоса Н

М-мембрана

Z-мембрана

Z-мембрана

диск I

диск I

163

элементарного рывка (усилие, развиваемое
одним актомиозиновым мостиком)
n – число мостиков.
Изображенная на

164

высота поднятия груза При горизонтальном перемещении груза А=f·l·cosα f – сила

165

по мере увеличения нагрузки работа возрастает до определенного уровня, а

166

мышц по перемещению тела в пространстве или отдельных его частей

167

внешней механической работы (W) к общему количеству выделенной в виде

КПД мышц человека в среднем равен 25 - 30%, т.е. 30% всей энергии затрачивается на сокращение мышц, остальные 70% – преобразуются в тепло. КПД мышц ног от 20 до 35%, рук от 5 до 15%.

169

мышечного волокна. 2. Т-трубочка – инвагинация цитоплазматической мембраны мышечного волокна. 3. l-трубочка

высвобождение происходит в тот момент, когда Т-трубочки приходят в состояние

изменяет конформацию дигидропиридинового (ДГП) рецептора (блокируется дигидропиридином) таким образом, что

173

канала Т-трубочки, через который происходит поступление внеклеточного кальция, что открывает

3. Гладкая мышца – потенциал действия активирует фосфолипазу С, образуется инозитолтрифосфат, который соединяется с рецептором на инозитолтрифосфат-управляемом (лиганд-зависимом) кальциевом канале СПР, что его открывает.

174

середине XIX века: Вильгельм Куне показал, что из водных растворов

175

состав каждой молекулы входит шесть полипептидных цепей - две тяжелые

176

С-концевая – каркас головки, соединена гибким шарнирным сочленением со спирализованным

N-концевая

центральная

С-концевая

Миозин

АТФ-связывающий участок

углубление

177

формируют актин-связывающий центр. При гидролизе АТФ происходит периодическое открывание и

миозина скручены между собой как канат, могут слипаться друг с

мембрана М

150 нм

диаметр хвоста 3 нм

толщина головки 9,5 нм на конце и 5,5 нм в месте прикрепления к хвосту

1600 нм

179

направлении с формированием биполярных (двухполюсных) филаментов (половина молекул миозина повернута

мембрана М

150 нм

диаметр хвоста 3 нм

толщина головки 9,5 нм на конце и 5,5 нм в месте прикрепления к хвосту

1600 нм

180

их всех на поверхности нити, образовалась бы полая трубка диаметром

181

Бруно Штраубом в 1948 году). Название получил из-за способности активировать

В тонкой нити таких цепочек две, они перевиты одна вокруг другой (как нитки бус). Шаг спирали 73 нм, поэтому ее нити перекрещиваются между собой через каждые 36,5 нм. Актиновые филаменты имеют длину 1000 нм и диаметр около 8 нм. М.в. актина 42 000 Дальтон.

182

тропомиозина и глобулы тропонина (через участки цепи из семи глобул

ТРОПОМИОЗИН

ТРОПОНИН

183

Хансон (1954): скольжение тонких нитей вдоль толстых за счет циклического

184

(гексагональная упаковка). Имеет внутреннюю «резьбу» – глобулы тропонина выходят из

В настоящее время теория опровергнута, т.к. при сокращении: 1) уменьшается длина не только диска I, но и А; 2) толстая нить утолщается и укорачивается; 3) происходит не линейное, а азимутальное перемещение массы; 4) головка миозина, имеющая длину 20 нм, не может совершать гребковые движения, т.к. расстояние между
толстой и тонкими нитями 13 нм.
Поэтому разработана новая теория, объясняющая мышечное сокращение – теория вкручивания (Н.С. Мирошниченко, М.Ф. Шуба, 1990): толстая нить вкручивается в трубкообразную структуру, образованную 6 тонкими нитями.

185

тропонин-тропомиозиновый комплекс, играющий роль защелки. В «выключенном» состоянии защелка ионизирована

Структурные изменения, произошедшие с головкой, активируют АТФ-азу миозина. Выделяющаяся энергия расходуется на междоменные перемещения в головке (от англ. domain – область; начинают двигаться не отдельные атомы, а целые области молекулы). Итогом таких перемещений является уменьшение расстояния между отходом головки от остова толстой нити и ее зацеплением за актиновую нить. В результате толстая нить начинает поворачиваться, а благодаря внутренней «резьбе» МСЭ, и перемещаться вдоль тонких нитей, т.е. вкручиваться в образованную ими трубку.

186

При гидролизе АТФ появляются протоны. Они конкурируют с кальцием за карбоксилаты тропонина

кальций инициирует

187

протоны поддерживают

английского физиолога С. Рингера была установлена ключевая роль Са2+ как

миозиновый тип регуляции сократительной активности

актиновый тип регуляции сократительной активности

188

связан фермент «киназа легких цепей миозина» (КЛЦМ), относящийся к группе

В результате происходит фосфорилирование регуляторной легкой цепи миозина. Это приводит к значительным изменениям не только ее структуры, но и структуры тяжелой цепи в области ее контакта с легкой цепью, вследствие которых миозин оказывается способным взаимодействовать с актином и начинается
мышечное сокращение.

189

катионсвязывающих центров кальмодулина, отсоединение последнего от КЛЦМ, которая тут же

Это осуществляет фермент «фосфатаза легких цепей миозина». Головки дефосфорилированного миозина не могут осуществлять циклические движения. Наступает расслабление.

190

В глубине продольных канавок, образующихся с двух сторон тонкой нити

Помимо тропомиозина на актиновой нити расположен тропониновый комплекс, состоящий из трех субъединиц: тропонин С (м.в. 20 000) – связывает Са2+, по структуре и свойствам похож на кальмодулин; тропонин I (м.в. 25 000) – связывается с актином, ингибирует всякого рода взаимодействия между актином и миозином; тропонин Т (м.в. 37 000) – прикрепляет тропонин к тропомиозину. Комплексы имеют размер с 2 - 3 глобулы актина, располагаются через каждые семь мономеров актина.

191

тропонина С не насыщены им и тропонин-тропомиозиновый комплекс ограничивает доступность

актин

актин

тропонин I

тропонин C

тропонин Т

Са

Са

Са

Са

192

тропомиозин

положения одного тропомиозина повлечет за собой перемещение предыдущей и последующей

Глобулярный актин

Тропонин

Тропомиозин

Са2+

193

окислительное фосфорилирование
194

работы. КИСЛОРОДНЫЙ ДОЛГ – количество кислорода, необходимое для окисления накопившихся в

алактатная – связана с ресинтезом АТФ и восполнением израсходованных кислородных резервов организма. «Оплачивается» очень быстро – не более, чем за 1 - 1,5 минуты

лактатная – отражает окислительное устранение молочной кислоты. «Оплачивается» более медленно – от нескольких минут до 1,5 часов

195

ведущими к сокращению мышцы: тепло активации – во время возбуждения,

196

около 60% всей тепловой энергии, образовавшейся в мышце.
197

мышцы (сухожилий, связок), а затем активно.
  МЕХАНИЗМ РАССЛАБЛЕНИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ  

198

отделять) кальция миоплазмы в его хранилище, т.е. в СПР. Удаление

Са2+-активируемая АТФ-аза расщепляет АТФ, высвобождается энергия и кальций активно нагнетается против градиента концентрации в цистерны СПР. Концентрация кальция в миоплазме становится равной примерно 10-7 М, головки миозина отсоединяются от активных участков актина и мышца расслабляется.

199