Гаструляция

стадия. g-i образование целобластулы. j плоская пластина гаструла. к середине гаструлы. l предварительный вывод гаструлы. m Гаструла во время вылупления. n постнатальная

гаструла. a, archenteron; bc, blastocoel; bp, blastopore. Масштабные линейки: 50 мкм

Дробление и гаструляция в кишечнодышащих

https://rd.springer.com/article/10.1186/s12983-018-0270-0

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

внутреннему строению и перспективным возможностям клеток.
Процесс дробления завершается образованием

бластулы.
Бластула внутри себя имеет полость бластоцель.
Клетки бластулы называются бластомерами.

Дробление - Гастурляция

первичную полость, первичный рот и зачаточную кишку (архентерон).
Зародышевые листки:
Первичные: Наружный

– Эктодерма
Внутренний – Энтодерма
Вторичный: Промежуточный - Мезодерма

Гаструляция

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития осуществляется

взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка ЦНС.

Гаструляция

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

(морфогенетические движения). Они обусловленные движением отдельных клеток и клеточных пластов.

Описаны следующие движения клеток:
Миграция – перемещение из одной области в другую.
Иммиграция – вселение клеток в конкретную область.
Инвагинация – впячивание одного пласта клеток внутрь другого.
Инволюция – подгибание одного пласта клеток под другой.
Эпиболия – обрастания одного пласта клеток подлежащей клеточный массы или желтка.
Деламинация – расслоение одного пласта клеток на два.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

гаструляции (з – о):
а — равномерная морула; б — равномерная

стерробластула; в — равномерная целобластула; г — неравномерная целобластула; д — неравномерная стерробластула; е — дискобластула; ж — плакула; з — морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; к — эпиболия; о — изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром

хордовые.
Б - кишечнополостные
В – высшие млекопитающие
Г – Эхиуриды (Кольчатые черви)
Гаструляция

(по Мечникову)

A – Инвагинация
Б – Иммиграция
В – Деламинация;
Г – Эпиболия

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

распространён у более высших форм.
Осуществляется путём впячивания клеточного пласта

вегетативной стенки бластулы, не утратившего эпителиальной структуры, внутрь бластоцеля (полость дробления). Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в неё отверстие — бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

Инвагинация (впячивание)

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

(Deuterostomia) - щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые. Бластопор становится

анальным отверстием, а рот прорывается отдельно.

Дальнейшая судьба бластопора

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

два слоя клеток (наружный и внутренний), которые соответствуют эктодерме и

эндодерме. Такой тип гаструляции наблюдается у кишечнополостных
Такой тип образования гаструлы присущ высшим млекопитающим, в том числе и человеку в сочетании с иммигарцией.

Деламинация

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

массы желтка (при неполном дроблении).
Эпиболия (обрастание)
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ

имени М.В.Ломоносова

и считается эволюционно наиболее древним. Сводится к выселению (иммиграции) в

полость бластоцеля отдельных клеток из стенки бластулы. Клетки, мигрирующие внутрь, становятся энтодермой, а оставшиеся наружи – эктодермой;

Иммиграция

который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Иммиграция (проникновение)
иммиграция - проникновение

внутрь;
- миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;
Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

птицы, млекопитающие)
Закладка мезодермы по Малахову
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени

М.В.Ломоносова

что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время

гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту (или нескольких таких клеток). Это 2d и 4d клетки. В ходе делений дробления они получили всю полярную ооплазму.
Телобластический способ закладки мезодермы встречается, преимущественно, у спирально дробящихся форм. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки (потомков 2d и 4d бластомеров), формируется мезодерма. Они располагаются между экто – и энтодермой и образуют мезодермальную пластинку.
Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, сами остаются на заднем конце зародыша. 

Закладка мезодермы

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

два листка: наружный – париетальный и внутренний – висцеральный. Между этими листками путём расхождения

клеток образуются участки вторичной полости или целома;
Постепенно телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, отодвигаются к заднему концу зародыша . По этой причине такой способ образования мезодермы называется телобластическим (telos – конец).

Телобластический

кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится

полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Чаще встречается у вторичноротых (иглокожих и низших хордовых).

Закладка мезодермы

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.

Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты .
Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку (латеральную мезодерму), находящуюся по бокам кишечной трубки.
Временная перемычка между указанными скоплениями мезодермальных клеток называются ножки сомита (промежуточная мезодерма)

Энтероцельный

характерна для большинства групп животных.
Деламинационный (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся

снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деламинация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности (иногда говорят параллельно).

Закладка мезодермы

независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав

одного из них и вычленяется позже. У всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или нескольких исходных клеток — телобластов (телобластический способ образования мезодермы).

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из

крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между которыми находится материал хорды.
У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе гаструляции мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

кишечника или крышу гастроцеля, дно которого образовано энтодермальными клетками; в

процессе гаструляции клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать между эктодермой и энтодермой; окончательное обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

эктодерму (1) - наружный слой клеток;
 первичную энтодерму (2) - внутренний слой клеток;
 бластопор

(3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,  а в его составе - 4 губы -дорсальную (4),  вентральную (5) и  две боковые (7);
 гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую  ведёт бластопор.

Строение гаструлы

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

гаструла. Начало клеток и образование дорзальной губы бластопора. Предшественники мезодермы

подгибаются (инволюируют) под крышу бластоцеля. (В, С) Средняя гаструла. Образование боковых губ бластопора. Клетки анимального полушария перемещаются в сторону вегетативного.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Желточная пробка убирается внутрь зародыша, бластопор сужается. Зародыш оказывается покрытым

эктодермой. Энтодерма оказывается внутри. Между ней и эктодермой располагается мезодерма.

движение в медиалатеральном направлении.

совпадает с местом полявления Гензеновского узелка.
Карта презумптивных зачатков

ЗАРОДЫША (АМФИБИИ)

Xenopus laevis

зародыша Xenopus laevis приводит к образованию дополнительных головных структур (видны

зачаток глаза и обонятельная плакода), печени и сердца (из Bouwmeester et al., 1996)

позвоночных животных (рыб и земноводных), у к-рых запасы питат. веществ

в яйце недостаточны для завершения морфогенеза. Л. ведёт самостоят, жизнь, активно питается, растёт и развивается, периодически претерпевая характерную для этой стадии (у членистоногих и нек-рых др. беспозвоночных) линьку, т. е. смену затвердевающей кутикулы, к-рая препятствует росту. Л. обычно имеет провизорные органы, не свойственные взрослой форме, и лишена мн. органов, присущих последней. У мн. животных стадия Л. обусловлена разл. образом жизни на ранних этапах развития и во взрослом состоянии; часто наличие стадии Л. связано со сменой условий обитания во время развития. У морских сидячих или малоподвижных животных плавающая Л. обеспечивает расселение вида (напр., паренхимула, амфибластула губок и планула кишечнополостных, трохофора многощетинковых червей). Превращение Л. во взрослое животное (метаморфоз) заключается в перестройке организации, тем более глубокой, чем сильнее Л. отличается от взрослого организма. Особенно резкие изменения происходят при метаморфозе Л. ряда беспозвоночных (немертин, иглокожих, насекомых). Напр., у высших насекомых на стадии куколки, следующей за стадией Л., почти все личиночные органы разрушаются, а органы взрослого животного формируются заново из особых зачатков — имагинальных дисков. Длительность активной личиночной стадии, напр., у мух и бабочек обычно в пределах 1 мес, у майских жуков 3—4 года, а Л. амбистомы (аксолотль) в обычных условиях вообще не развивается во взрослую форму и способна к размножению (см. неотения). Л. нек-рых групп совр. животных сохраняют черты строения предковых форм.

актинула гидроида (Tubularia indirisa); 2 — амфибластула губки (Leucosolenia variabilis);

3 — паренхимула гидромедузы (Metrocoma аnnае); 4 — планула гидроидных; 5 — сцифистома рода (Aurelia); 6 — целобластула известковой губки рода Clathrina; 7 — эфира сцифомедузы; 8 — корацидий рода (Bothriocephalic); 9 — мирацидий трематод; 10 — мюллеровская личинка турбеллярий; 11 — онкосфера ленточных червей; 12 — плероцеркоид ремнеца (Ligula intestinalis); 13 — процеркоид широкого лентеца; 14 —редия трематод; 15 — спороциста трематод с развинающимися в ней редиями; 16 — церкария трематод; 17 — цистицерк; 18 — ценур; 19 — эхинококк; 20 — цистицеркоид; 21 — зоеа краба рода Rhithropanopeus; 22 — науплиус рачка циклопа; 23 — нектохета многощетинкового червя рода (Nereis); 24 — пилидий гетеронемертин; 25 — протозоеа креветки рода (Penaeus); 26 — трохофора многощетинкового червя рода (Polygordius); 27 — циприсовидная личинка морской уточки; 28 — гусеница тутового шелкопряда (Вотbiх mori); 29 — гусеница кольчатого коконопряда (Malacosoma neustria); 30 — аурикулярия голотурий; 31 — бипиннария морской звезды рода (Asterias); 32 — брахиолярия её же; 33 — диплеурула; 34 — офиоплутеус; 35 — эхиноплутеус; 36 — актинотроха форонид; 37 — велигер; 38 — глохидий; 39 — торнария (Balanoglossus clavigerus); 40 — пескоройка ручьевой миноги; 41 — аксолотль (личинка тигровой амбистомы); 42 — головастик остромордой лягушки (Rana arvalis) на стадии появления задних конечностей.

часть зародыша выступает в качестве индуктора при Шпемановской (первичной эмбриональной)

индукции?