H1 Нуклеосома - наименьшая единица хроматина и хромосомы Нуклеосомный

H3, and H4

Гистоновый октамер
Нуклеосомный уровень
Двуцепочечная ДНК накручивается вокруг гистоновых

белков.

с группами из восьми молекул гистоновых белков - октамер, в

состав которых входит по две молекулы Н2а, H2в, НЗ, Н4. Это так называемый «нуклеосомный кор» (от английского слова – nurleosome core). Причем двунитевая молекула как бы накручивается на октамер и протяжённость этого участка ДНК составляет приблизительно 146 пар нуклеотидов, что образует 1,75 оборота.
Т.о., в состав нуклеосомы входит около 200 нуклеотидных пар.

пар нуклеотидов. Их называют спейсерными или линкерными участками, они связаны

с белком H1.
Белок Н1 участвует в поддержании структуры нуклеосомного уровня и ближе подтягивает нуклеосомы друг к другу на следующем этапе укладки
90 % ДНК входит в состав нуклеосом, а
10 % содержится в перемычках между
нуклеосомами;
нуклеосомы содержат фрагменты «молчащего» хроматина, а перемычки – активного хроматина

диаметр 10 нм, высоту 5 нм.
Из нуклеосом образуются фибриллы

толщиной 10 нм, которые состоят из ряда нуклеосом, касающихся друг друга своими краями и ориентированных плоскими поверхностями вдоль оси фибрилл («бусинки на нитке»)
Количество нуклеосом в ядре огромно. Рассчитано, что на гаплоидное количество ДНК человека приходится до 1,5*107 нуклеосом.
В результате этого уровня ДНК на поверхности гистоновой сердцевины укорачивается в 7 раз относительно первоначальной длины и утолщается

счёт гистоновых белков и образуется нуклеосомная фибрилла; существует 2 гипотезы:
1.соленоидному

типу укладки: нуклеосомная фибрилла образует спираль, на один виток которых приходится 6 – 7 нуклеосом.
2.Нуклеомерный тип укладки заключается в том, что 8 – 10 нуклеосом объединяются в нуклеомер (образуется «сверхбусина»).
В результате такой упаковки ДНК еще больше утолщается и укорачивается в 42 раза относительно первоначальной или в 6 раз относительно 1 уровня
и образуется хроматиновое волокно с диаметром 30 нм, которое подвергается дальнейшей компактизации с уменьшением длины в 100 раз..
Хроматиновая конформация из «бусинок» и «супер бусинок» дают структуру эухроматина

и соединяются посредством гистонового белка Н1

Второй уровень – Хроматиновая фибрилла

30 nm соленоидный хроматин

Хроматиновая конформация из «бусинок» и «супер бусинок» дают структуру эухроматина
Дальнейшая упаковка хроматина дает формирование гетерохроматина

уровни компактизации связаны с укладкой хроматиновых фибрилл в новые структуры,

где ведущую роль играют негистоновые белки.
Негистоновые (скэффолды)белки связываются с особыми участками ДНК, которая в местах связывания образует большие петли или домены. Хроматиновые волокна доменов интерфазных хромосом состоят из 30 000 – 100 000 пар оснований.
Петли доменов «заякорены» на внутриядерном поддерживающем матриксе – «ламине», которая прилегает к внутренней ядерной мембране. Каждый петлеобразующий домен хроматина содержит как кодирующие, так и некодирующие области генов.

становятся видны в световом микроскопе. Эти образования называют хромонемы. Это

четвертый уровень структурной организации хроматина
Минибенд содержит около 18 петель. Данный уровень дает укорочение ДНК в 1600 раз относительно ее первоначальной длины.

. Хромонемы укладываются спирально или петлеобразно, образуя хроматиду.
Метафазная хромосома состоит

из двух хроматид, соединенных первичной перетяжкой – центромерой. Таким образом, в результате суперспирализации происходит компактизация ДНК и образование хромосом. Это необходимый этап организации хроматина в подготовке к клеточному делению.

хроматидный

центромерой. Таким образом, в результате суперспирализации происходит компактизация ДНК и

образование хромосом. Это необходимый этап организации хроматина в подготовке к клеточному делению.

ХРОМОСОМА

К началу XX в.

углубленное изучение поведения этих структур в ходе самовоспроизведения клеток, при созревании половых клеток, при оплодотворении и раннем развитии зародыша обнаружило строго закономерные динамические изменения их организации. Это привело немецкого цитолога и эмбриолога Т. Бовери (1902—1907) и американского цитолога У. Сеттона (1902—1903) к утверждению тесной связи наследственного материала с хромосомами, что легло в основу хромосомной теории наследственности. Детальная разработка этой теории была осуществлена в начале XX в. школой американских генетиков, возглавляемой Т. Морганом.

морфологом В. Вальдейером, который применил его для обозначения внутриядерных структур

эукариотической клетки, хорошо окрашивающихся основными красителями (от греч. хрома — цвет, краска, сома — тело).
Хромосомы синтетически неактивны. Строение хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, т.е. в метафазе и начале анафазы митоза.
Каждая хромосома в метафазе митоза состоит из двух хроматид, образовавшихся в результате редупликации, и соединенных центромерой (первичной перетяжкой).
В центральной части центромеры находятся кинетохоры, к которым во время митоза прикрепляются микротрубочки нитей веретена

в себя три основных компонента:
короткое плечо
длинное плечо
центромеру
теломерные участки.
Некоторые

хромосомы (13, 14, 15, 21 и 22 –
спутничные) на коротком плече имеют
вторичную перетяжку, отделяющую участок
хромосомы - «спутник».

равными плечами называют равноплечими
или метацентрическими,
с плечами неодинаковой

длины - неравноплечими - субметацентрическими,
с одним коротким и вторым почти незаметным - палочковидными или акроцентрическими.
В случае полного отсутствия одного плеча хромосомы называются телоцентрическими
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, отделяющую спутник и называются спутничными. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. В них в интерфазе происходит образование ядрышка.
Плечи хромосом оканчиваются участками, называемыми теломерами, не способными соединяться с другими хромосомами.

очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая

человеком. Кинетохоры представляют собой трехслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой.
От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора (рис. 33б).
В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хроматиду (хромосому) обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются оппозитно, связываясь, каждый со своим пучком микротрубочек. У некоторых растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер

или половые хромосомы (разные для мужских и женских особей). 
Различают:
гомологичные хромосомы.

Хромосомы одной пары, одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов, но различны по происхождению (одна унаследована от отцовского, другая — от материнского организма).
негомологичные - хромосомы из разных пар.

вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определенным числом, строением и

генетическим составом хромосом (рис. 35). Термин был предложен в 1924 году Г.А. Левитским

методы специальной дифференциальной их окраски, при которой в каждой хромосоме

выявляется характерный только для нее порядок чередования поперечных светлых и темных сегментов.
Различные типы сегментов обозначают по методам, с помощью которых они выявляются наиболее четко. Например, Q-сегменты — это участки хромосом, флюоресцирующие после окрашивания акрихин-ипритом; G-сегменты выявляются при окрашивании красителем Гимза (Q- и G-сегменты идентичны); R-сегменты окрашиваются после контролируемой тепловой денатурации и т.д. Данные методы позволяют четко дифференцировать хромосомы человека внутри групп.
Короткое плечо хромосом обозначают латинской буквой p, а длинное — q. Каждое плечо хромосомы разделяют на районы, нумеруемые по порядку от центромеры к теломере. В некоторых коротких плечах выделяют один такой район, а в других (длинных) — до четырех. Полосы внутри районов нумеруются по порядку от центромеры. Если локализация гена точно известна, для ее обозначения используют индекс полосы. Например, локализация гена, кодирующего эстеразу D, обозначается 13p4 — четвертая полоса первого района короткого плеча тринадцатой хромосомы. Локализация генов не всегда известна до полосы. Так расположение гена ретинобластомы обозначают 13q, что означает локализацию его в длинном плече тринадцатой хромосомы.

метацентрические и субметацентрические хромосомы, их центромерный индекс от 38 до

49.. Хромосома 1 (11 мкм) имеет почти медианную центромеру. Хромосома 2 (10.8 мкм) почти равна первой, имеет субмедианную центромеру. Хромосома 3 (8.3 мкм) короче первой и второй.

Группа В (4 и 5 пары). Это большие (7,7 мкм) субметацентрические хромосомы, ЦИ 24—30. Не отличаются друг от друга.

Группа С (6—12 пары). Хромосомы среднего размера, субметацентрические, ЦИ 27—35. К этой группе относят и Х-хромосому. Размеры хромосом 5,7-7,2 мкм
.

около 4,2 мкм.

Группа Е (16—18 пары). Относительно короткие (хромосома

16 - 3,6 мкм, 17 – 3,5 мкм, 18 – 3,8 мкм) – метацентрические или субметацентрические, ЦИ 26—40.

Группа F (19—20 пары): две короткие около 2,9 мкм, субметацентрические хромосомы, ЦИ 36-46
.
Группа G (21 и 22 пары): это маленькие (21 – 2,3 мкм, 22 – 2,8 мкм) акроцентрические хромосомы, ЦИ 13—33. К этой группе относят и У-хромосому

и функции генома изучает, специальная наука – геномика.
Цель международной программы

«Геном человека» – секвенировать геном. Т.е. определить нуклеотидную последовательность всех генов.