Кафедра биохимии и физиологии Дисциплина: Биологическая химия Раздел 3

2 Тема: Метаболизм жирных кислот

- наиболее долговременные и более эффективные источники энергии: при голодании

запасы жира истощаются за 5-7 недель, тогда как гликоген полностью расходуется примерно за сутки. Если поступление жира превышает потребности организма в энергии, то жир депонируется в адипоцитах -специализированных клетках жировой ткани.
Кроме того, если количество поступающих углеводов больше, чем надо для депонирования в виде гликогена, то часть глюкозы также превращается в жиры

из ЛОНП, которые транспортируют эндогенные жиры, синтезированные в печени из

глюкозы
образуются из глюкозы в самих клетках жировой ткани.

Таким образом, жиры в жировой ткани накапливаются в результате трех процессов:

жирные кислоты.
Поэтому триглицериды сначала гидролизуются при помощи специфических тканевых

ферментов – липаз – до глицерина и свободных жирных кислот. Последние из жировых депо могут переходить в плазму крови (мобилизация высших жирных кислот), после чего они используются тканями и органами тела в качестве энергетического материала.

Липолиз триглицеридов в жировой ткани.

других липидов.
2. Глицерин может вступить в обмен углеводов

Метаболиз глицирина

на активацию углеводов.

образованием 21 молекулы АТФ.
ФГА может вступить в реакции гликонеогенеза с

образованием углеводов - глюкозы или гликогена

Для фосфоглицеринового альдегида существует два варианта дальнейших превращений:

кислот принципиально отличается от активации углеводов.
Реакция начинается с переноса от

АТФ не фосфата, а АМФ, с образованием промежуточного продукта - ациладенилата. Затем с участием HS-KoA отщепляется АМФ, и образуется активная форма любой жирной кислоты – АЦИЛ-КоА.

кислот в клетке является их активация за счет образования ацил-КоА.

Эту реакцию катализирует фермент ацил-КоА синтетаза, который локализован на наружной мембране митохондрий:

пути метаболических превращений:
1. Катаболизм до Ацетил-КоА. Этот процесс называют β-ОКИСЛЕНИЕ

ЖИРНЫХ КИСЛОТ.
2. Синтез жира или других липидов.

не может проходить через мембрану митохондрий. Поэтому имеется специальный механизм

транспорта ЖК из цитоплазмы в митохондрию при участии вещества "КАРНИТИН".
Во внутренней мембране митохондрий есть специальный транспортный белок, обеспечивающий перенос. Благодаря этому ацилкарнитин легко проникает через мембрану митохондрий.

в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием

ацетил-КоА.
Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ.
Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

количеством атомов углерода
3. непредельных кислот
β окисление жирных кислот

реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты,

который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих.

растительной пищей и морепродуктами.
Их окисление происходит по обычному пути

до последней реакции, в которой образуется пропионил-SКоА.
Суть превращений пропионил-SКоА сводится к его карбоксилированию, изомеризации и образованию сукцинил-SКоА.
В этих реакциях участвуют биотин (витамин H) и 5-дезоксиаденозилкобаламин (витамин В12).

2.Особенности β-окисления насыщенных жирных кислот с нечетным количеством атомов углерода

и насыщенные - путем бета-окисления, однако при этом необходимо действие

дополнительных ферментов (двух в случае полиненасыщенных к-т).
Это связано с тем, что ферменты бета-окисления действуют лишь на транс-конфигурацию двойной связи и на L-форму гидроксикислоты, в то же время ненасыщенные жирные к-ты содержат цис-конфигурацию двойной связи, а в процессе их бета-окисления на стадии гидратации возникает D-гидроксикислота. Дополнительные ферменты: 1) 3,4-цис- 2,3-транс-еноил-КоА-изомераза – превращает цис-форму двойной связи в транс-форму одновременно происходит перемещение двойной связи из положения 3,4 и положения 2,3; 2) 3-гидроксиацил-КоА-эпимераза – превращаетD-гидроксикислоту в ее эпимер (L-гидроксикислоту).

3.Особенности β-окисления ненасыщенных жирных кислот

идёт обычным путём до тех пор, пока двойная связь не

окажется между третьим и четвёртым атомами углерода. Затем фермент еноил-КоА изомераза перемещает двойную связь из положения 3-4 в положение 2-3 и изменяет цис-конформацию двойной связи на транс-, которая требуется для р-окисления. В этом цикле Р-окисления первая реакция дегидрирования не происходит, так как двойная связь в радикале жирной кислоты уже имеется. Далее циклы β-окисления продолжаются, не отличаясь от обычного пути.

Окисление ненасыщенных жирных кислот

кислоты с очень длинной цепью - более 20 углеродных атомов.

Они окисляются по типу α-окисления, при котором от жирной кислоты отщепляется по одному атому углерода, выделяющемуся в виде СО2 .
Этот путь катаболизма жирных кислот не связан с синтезом АТФ.

α-окисление жирных кислот