Лекция 4. Функциональная интеграция в популяциях

у территориальных животных. Внутрипопуляционные группировки: семьи, колонии, стаи, стада.
Иерархия и

ранги.
Особенности интеграции в стадах и стаях.

могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции:
- воспроизводство;
- регуляция плотности населения;
-

общепопуляционная реакция на внешние условия и раздражители;
- взаимоотношения с популяциями других видов.

отдельных особей и их групп (визуальные, звуковые, химические сигналы, а

также следы деятельности: следы, тропы, гнезда, фекалии и т.д.)

- наследственно закрепленный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными.

В основе механизмов интеграции лежат два процесса:

своего вида или на пустующих территориях, где заметны следы изменения

территории жившей на ней прежде субпопуляцией.

не поодиночке, а в местах, где уже прикрепились другие особи;

стада.
Обшая структура популяции реализуется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок,

в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте, построенном на личном опознавании членов группы.

между родителями и их потомством.
Простейший вид такой связи –

забота одного из родителей об отложенной кладке – охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование, что, например, свойственно некоторым рыбам (трехиглой колюшке), амфибиям (амбистома, саламандра).

различные сигналы, маркировка, ритуальные угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение

участком, достаточным для выкармливания потомства.

в зависимости от того, кто из родителей
берет на себя уход за потомством:

возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц

– грачей, чаек, тупиков.
Некоторые функции жизни в колониях выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация.
Например, колониальным птицам часто удается сообща изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке.

гнездами сохраняется определенное расстояние (чайки, цапли).
2). Плотные колонии из тесно

расположенных друг к другу гнезд (городские ласточки).

одно большое совместно построенное гнездо. Общую кладку насиживают одновременно несколько

птиц, сменяя друг друга (южноамериканские кукушки-личинкоеды).

4) Колонии на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями (млекопитающие).

или возрастных групп. При этом физиология и строение отдельной особи

подчиняется интересам всей колонии (общественные насекомые).

6) Колонии у животных с вегетативным размножением (в частности – у киш.-полостных): разделение функций, например у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит настолько далеко, что вся колония выглядит и ведет себя как единая особь.

облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиту от врагов,

добычу пищи, миграцию.
Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих – у собачьих.

стаями.
В стадных группах осуществляются все основные функции жизни вида: добывание

корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка.

участка проявляется только в отношении территории, которая не перекрывается с

участками соседей, в зоне контакта между соседями устанавливаются чаще всего нейтральные или дружелюбные отношения
2) Зоны совместного использования маркируются всеми животными-соседями и активно защищаются только от «чужаков».

группы в группу, что ведет к снижению уровня инбридинга.
4) При

увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастает степень перекрывания участков и уменьшается их площадь.
5) Могут существовать перекрывающиеся участки разнополых особей, тогда как участки особей одного пола изолированы и активно охраняются (у многих грызунов).

Поэтому молодые, попадающие не на свою территорию, чаще всего не

встречают территориальной агрессии со стороны хозяев участка, в отличие от взрослых особей-мигрантов.

или менее выраженную систему типа «доминирование-подчинение», основанную на неравнозначности особей

в составе группировки, т. е. иерархии.
В составе группы выделяют ранги: доминанты, субдоминанты (подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени подчиненных особей – субординантов.

субординантов немногим субдоминантам, а тех, в свою очередь, единственному доминанту

– формируется «вертикаль власти» (ящерицы-игуаниды).
2) Групповая иерархия, при которой если и выделяется единственный доминант, то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распадаются на две-три группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны (полевки и др. мелкие грызуны).

категории особей: доминантные самцы захватывают участки на отмели и защищают

их, а все остальные особи участков не имеют.
4) Деспотическое доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных (хомячки, черные крысы, домовые мыши).

различные формы деятельности;
- неограниченно передвигаются по всей территории;
- занимают территории,

имеющие укрытия;
- беспрепятственно пользуются любыми убежищами, в том числе и укрытиями своих соплеменников;

общегрупповых функций: патрулируют участок, маркируют территорию, а у некоторых видов

– и подчиненных особей (напр. у сумчатых летяг);
- доминирующие самцы имеют определенное преимущество в половых контактах.

перемещения, использование укрытий и мест кормления лимитируются присутствием доминанта;
- чаще

всего избегают контактов с доминантом, при встрече с более высокоранговыми особями демонстрируют особые формы «поведения подчинения», сдерживающего агрессию со стороны доминантов.
- У подчиненных животных уровень обмена веществ (напр. уровень потребления кислорода) как правило ниже, чем у доминантов;

как у доминантов стресс практически не выражен.
- У наиболее низкоранговых

животных смещается тип суточной активности: особи проявляют активность, в том числе кормовую, в периоды, когда неактивны доминантные животные.
- У подчиненных животных отмечается повышенная исследовательская активность, часто приводящая к их миграции в другие группировки.

элементарной единицей популяции является отдельное стадо или стая. У стадных

животных существуют инстинкты:
- стремления находиться в контакте с другими особями своего вида,
- постоянного слежения за соседями;
- подражания.
Существуют разновидности стай и стад с разной этологической структурой: стаи эквипотенциального типа, стада и стаи с лидерами и с вожаками.

рыб и мелких птиц, в которых каждая особь в равной

степени ориентируется на группу ближайших соседей.
Особенности:
1) Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и экологическому значению для стаи в целом.
2). Особи эквипотенцальных стай, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.
3). Подражательная реакция проявляется сильнее, если объектом для подражания служит группа, а не одиночная особь. Это открывает возможность индивидуального маневра отдельных членов стаи в пределах их жизненного пространства, не нарушающего движения стаи в целом.

смывы с поверхности эпителия рыбы, находящейся в спокойном состоянии, обладают

привлекающим действием и способствуют поддержанию целостности стаи. Обратный эффект производят выделяемые при опасности или повреждении вещества испуга.
5). Часто в эквипотенциальных стаях наблюдается временная разнокачественность, связанная с резким изменением поведения одной или нескольких особей (напр. в стае рыб со стороны приближения хищника). На какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров.
6). Иногда, как приспособления к выживанию при ухудшении условий обитания, в эквипотенциальных стаях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений.

по морфофизиологическим свойствам. Такая система отношений наиболее характерна для стадных

млекопитающих, особенно копытных.
Особенности:
1). Лидер – это особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая, благодаря этому, своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха стада в целом.

их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании

со стороны других особей.
3). В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные (у оленей – самки, у зебр – самцы). Лидерство их обусловлено более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

отличающиеся от других (напр. альбиносы).
5). Нередко, как и в

эквипотенциальных стаях, возникает явление временного лидерства особей, отличающихся своим поведением. Напр, у северных оленей резкий бросок неопытных, пугливых молодых особей может временно увлечь за собой все стадо.

отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности.

7). У некоторых видов в стадах с лидерами отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть как лидеры, так и нелидирующие особи.

принципу.
Вожак, в отличие от лидера,
- активно направляет деятельность стада

путем специальной сигнализации, а часто и с применением ритуализированной или прямой агрессии.
Стада такого рода наиболее характерны для приматов, крупных хищных млекопитающих, куриных птиц и китообразных.

совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории.

территориальных животных. Внутрипопуляционные группировки: семьи, колонии, стаи, стада.
Особенности интеграции в

стадах и стаях.
Иерархия и ранги.

учеб. заведений / А.Б. Ручин. – М.: Издательский центр «Академия»,

2006. – С. 68-88.
Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – 2-е изд., испр. – М.: Высшая школа 2000. – С. 259-280.
Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. – М.: Просвещение, 1980. – С. 159-173.