Слайд 1ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ.
ЗАКОНЫ ДЕЙСТВИЯ ПОСТОЯННОГО ТОКА.
Проведение возбуждения по нерву.
Слайд 2Eo
Eк
Отличия локального ответа от потенциала действия:
1. Возникает на подпороговые
раздражители.
2. Не распространяется.
3. Не подчиняется правилу
“Все или ничего”.
4. Способен к суммации.
5. Возбудимость в период локального ответа повышена.
Локальный ответ возникает при действии силы раздражения от 50 до 75 % от уровня критической деполризации.
Если локальный ответ достигнет уровня критической деполяризации, он перерастает в потенциал действия.
Локальный ответ
Слайд 3
Основные электрофизиологические феномены в нервном волокне
Аэт — анаэлектротон, КУД —
критический уровень деполяризации, Кэт — катэлектротон, ЛО — локальный (подпороговый
активный) ответ, МПП — мембранный потенциал покоя, ПД — потенциал действия, СП (отр и пол) — следовые потенциалы отрицательный и положительный (временные соотношения пика ПД и СП не выдержаны; отрицательный СП и особенно положительный СП значительно длительнее).
Слайд 4Локальные ответы
и закон силы
Слайд 9Полярный закон Пфлюгера
Возбуждение возникает в момент замыкания цепи под катодом,
а в момент размыкания цепи под анодом.
Слайд 10Полярный закон действия тока –
возбуждение возникает под катодом при замыкании
и под анодом при размыкании тока
Цепь событий, развивающихся под катодом
раздражающего тока:
пассивная деполяризация мембраны
повышение натриевой проницаемости
усиление потока Na++ внутрь волокна
активная деполяризация мембраны
локальный ответ
достижение критического уровня (Ек )
регенеративная деполяризация
потенциал действия (ПД).
Слайд 13Закон физиологического электротона
В момент замыкания цепи возбудимость и проводимость под
катодом увеличиваются – катэлектротон;
а под анодом – уменьшаются – анэлектротон;
При
размыкании цепи возбудимость под катодом уменьшается – обратный катэлектротон;
а под анодом – увеличивается – обратный анэлектротон.
Слайд 16Изменения возбудимости при длительном действии катода
Катодическая депрессия
Вериго
Ек-1
Ек-2
Ео
замыкание
размыкание
Катодзамыкательное возбуждение
Слайд 18Изменения возбудимости при длительном действии анода
Ек-1
Ек-2
Ео
замыкание
размыкание
Слайд 20Входящий Nа+-ток
превышает
Выходящий К+-ток
Увеличение
числа реакти-
вированных
Nа+-каналов
ПОТЕНЦИАЛ
ПОКОЯ
АНОД
ВКЛЮЧЕН
АНОД
ВЫКЛЮЧЕН
Уменьшение количества
открытых К+-каналов
Выходящий
К+-ток
значительно превы-
шает входящий
Na+-ток
Слайд 21m
h
m
h
h
Р Е А К Т И В А Ц И
Я Na-канала
m
Слайд 25Критический наклон
Критический наклон равен отношению реобазы тока с минимальной скоростью
нарастания силы раздражителя к реобазе прямоугольного толчка тока
Слайд 26Парабиоз
Местное нераспростроняющееся и углубляющееся во времени возбуждение.
Явление парабиоза обнаружено Введенским
при исследовании способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов после воздействия
на нерв различных химических агентов.
В дальнейшем было показано, что состояние парабиоза можно вызвать действием раздражителя любой природы.
Слайд 27Парабиоз и его фазы
Уравнительная
Парадоксальная
Тормозная
NH4
нерв
Слайд 30Введенский впервые обратил внимание на то, что способность ткани воспроизводить
задаваемый ритм связана с ее функциональным состоянием – лабильностью.
Явление парабиоза
широко распространено в природе – зимняя спячка (анабиоз), как хладнокровных, так и теплокровных (медведи).
Использование наркотических веществ позволяет проводить многочасовые операции, а анестетики – блокируют болевые ощущения.
Открытие парабиоза, а затем пессимального торможения, позволило Введенскому выдвинуть положение о тормозных явлениях в нервах, как о стойком нераспростроняющемся возбуждении.
Слайд 32миелин
перехваты Ранвье
Миелиновое нервное волокно
Слайд 33Скорость передачи сигнала по нервным волокнам
Слайд 35 В основе распространения возбуждения - возникновение местных токов между
деполяризованным и покоящимся участками.
Между
различно заряженными участками мембраны возникает локальный ионный ток, который деполяризует мембрану до критического уровня. Причем подпороговый деполяризующий ток идет по аксоплазме, то есть - изнутри.
В результате этой подпороговой деполяризации открываются Nа-каналы и возрастает входящий Nа ток.
Отношение величины ПД к пороговому току называется фактором надежности:
Амплитуда ПД, мВ
Величина Екр, мВ
Плотность Nа+-каналов в перехватах Ранвье: 10 000/мм2 ,что в 200 раз больше, чем нервном волокне гигатского аксона кальмара.
Входящий Nа+-ток, пронизывающий невозбужденную мембрану в непосредственной близости от ее возбужденного участка в 5-6 раз выше порогового тока. То есть фактор надежности настолько высок, что позволяет перескакивать ПД через несколько перехватов Ранвье, при их блокаде анестетиками.
Слайд 36Классификация нервных волокон
Волокна типа А (ά, β, δ) – мякотные
толстые моторные волокна, скорость проведения возбуждения до 120 м/сек.
Волокна типа
В –тонкие мякотные волокна, чаще чувствительные, скорость проведения 3-18 м/сек.
Волокна типа С – безмякотные, вегетативные, скорость проведения не больше 3 м/сек.
Слайд 37Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение
Слайд 38Составной потенциал действия подкожного нерва млекопитающего, зарегистрированный с помощью внеклеточного
электрода. Все волокна нерва одновременно подвергаются стимуляции на некотором расстоянии
от участка отведения. До участка отведения в первую очередь доходят потенциалы действия наиболее быстро проводящих волокон группы А; потенциалы действия медленных волокон группы С появляются примерно через 38 мс. Вслед за колебанием потенциала, соответствующим волокнам группы С, возникает продолжительный гиперполяризующий следовой потенциал. Отдельные зубцы волны, соответствующей А–волокнам, отражают активность волокон подгрупп α,β,γ,δ
Слайд 39Законы проведения возбуждения
Закон физиологической непрерывности
Закон двустороннего проведения
Закон изолированного проведения
Закон бездекрементного
(незатухающего) проведения возбуждения
Закон относительной неутомляемости нерва (открыт Введенским)
Слайд 40Двустороннее проведение возбуждения экспериментально доказано:
Бабухиным А.И. (1877) на электрическом органе
нильского сома.
Кюне В. (1886) на икроножной мышце лягушки.
Слайд 45Синапс - это структура, посредством которой обеспечивает-ся передача информации между
нервными клетками, нервными и мышечными клетками.
Термин предложен Ч. Шеррингтоном в
1897 г. В переводе с греческого означает – смыкать.
Связи между нейронами осуществляются посредством синапсов.
Слайд 47Расположение синапсов на теле нейрона и его дендритах
Слайд 48КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ
1. По местоположению:
а.) центральные (головной и спинной мозг)
-
аксосоматические, аксоаксональные, аксодендретические;
- дендросоматические, дендродендретические.
б.) переферические ( нервно-мышечные, нейросекреторные).
2. По
характеру действия:
а.) возбуждающие
б.) тормозные
3.) По способу передачи сигнала:
а.) электрические;
б.) химические;
в.) смешанные.
4.) По развитию в онтогенезе:
а.) стабильные (синапсы дуг безусловного рефлекса);
б.) динамичные (появляются в процессе развития индивидуума).
Слайд 49
5.) По природе медиатора химические делятся на следующие группы:
I. Группа
биогенных аминов:
а.) катехоламины – норадреналин, адреналин, дофамин.
б.) холинергические – ацетилхолин.
II.
Группа аминокислот:
глутаминовая кислота (глутамат), аспарагиновая кислота (аспартат),
γ-аминомаслянная кислота (ГАМК).
III. Пептидергические
а.) опиоидные (энкефалины, эндорфины), тахикинины (вещество Р, нейро-
кинин А), вазопрессин и др.
IY. Пуринергические:
АТФ, аденозин.
Y. Газы:
NO, CO, SH2
Слайд 50Локализация синапсов разного типа
Слайд 51Для ЦНС характерен широкий спектр медиаторов:
АХ, НА, ГАМК, АТФ,
дофамин, серотонин, пептиды и т. д.
Функционально делятся на
тормозные и возбуждающие.
Принцип Дейла (одним нейроном выделяется один медиатор) в настоящее время пересмотрен.
Слайд 53Строение химического синапса:
пресинаптическая мембрана,
постсинаптическая мембрана,
синаптическая щель
В синаптическом окончании
содержится много митохондрий и синаптических пузырьков.
В каждом пузырьке -
тысячи молекул медиатора (например, ацетилхолина) и молекулы АТФ.
Слайд 54Строение химического синапса
Пресинаптическая мембрана образована аксональным окончанием, которое теряет в
этом месте миелиновую оболочку. Здесь содержаться синаптические пузырьки, диаметром 30-50
нм и многочисленные митохондрии. Синаптические везикулы содержат медитор и АТФ (составляющие квант медиатора), имеют отрицательный заряд и отталкиваются от пресинаптической мембраны, сосредоточены везикул в «активных зонах».
Синаптические пузырьки находятся в нескольких фракциях – резервном и рециркулирующем пуле. Выделяется порционно – квантами.
Ширина синаптической щели составляет 20-50 нм. Она заполнена межклеточной жидкостью и содержит структурные элементы: базальную мембрану, состоящую из фиброзных волокон, которые соединяют между собой пре- и постсинаптические мембраны. Здесь же находятся ферменты, разрушающие молекулы медиатора.
Слайд 55Постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка) имеет многочисленные складки, увеличивающие площадь
ее взаимодействия с медитором. На мембране нет потенцило-зависимых ионных каналов,
зато высока плотность рецептор-управляемых каналов (ионная селективность их низкая).
Число рецепторов на поверхности ПСП мембраны может варьировать. Так, при длительном выделении больших количеств медиатора – происходит десинтезация рецепторов, т.е. снижение их чувствительн-ости к медиатору. В частности, может уменьшаться количество рецепторов на постсинаптической мембране (элиминация рецепторов).
Наоборот, при денервации, когда выделение медиатора резко снижается, количество рецепторов может резко возрастать.
Таким образом, синапс является весьма динамичной структурой, что определяет его пластичность.
Слайд 56Элементы нервно-мышечного синапса
Слайд 57Активные зоны в двигательных нервных окончаниях лягушки и мыши
лягушка
мышь
Синаптический бутон
Слайд 58 1954 Дель Кастилло и Катц детально описывают ПКП и МПКП
в нервно-мышечном синапсе. Делается предположение, что медиатор освобождается определенными порциями-
квантами.
1955 Пали, Паллад, Де Робертис и Беннетт обнаружили синаптические везикулы с использованием электронного микроскопа.
Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями (квантами).
Квант медиатора находится в синаптической везикуле и освобождается из нервного окончания посредством экзоцитоза.
Квантово-везикулярная теория.
Слайд 61Потенциал концевой пластинки
Возбуждающий потенциал концевой пластинки (ВПСП)
существует только локально на постсинаптической мембране. Его величина определяется количеством
выделившихся квантов медиатора.
1) Поэтому ВПСП, в отличие от ПД, не подчиняется закону «Все или ничего»., а подчиняется правилу суммации:
Чем больше выделяется медиатора, тем больше величина ВПСП.
2) Второе отличие ВПСП от ПД состоит в электротоническом распространении, т.е. затухании потенциала по мере удаления от концевой пластинки.
Вне возбуждения – на концевой пластинке регистрируются миниатюрные потенциалы концевой пластинки, представляющие собой небольшие волны деполяризации, величиной 0,5 мВ. Их происхождение связано со спонтанным выделением квантов медиатора из пресинаптичесской мембраны, вследствие самопроизвольного слипания синаптических пузырьков с мембраной (~1 квант в сек).
Для возникновения ВПКП необходимо одновременное выделение нескольких сотен квантов медиатора.
Слайд 62Потенциалы и токи концевой пластинки на разных расстояниях от нее
Слайд 63Если синапс возбуждающий, то увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны для натрия
и калия. Возникает ВПСП. Он существует локально: только на постсинаптической
мембране.
Но если величина деполяризации достигает критического уровня, то возникает потенциал действия.
Если синапс тормозной, то выделяющийся медиатор активирует калиевые каналы и каналы для хлора. Развивающаяся гиперполяризация ( ТПСП ) распространяется на мембрану эфферентной клетки, увеличивает порог возбуждения и снижает возбудимость.
Слайд 64Механизм трансформации вПКП в ПД клетки
После возникновения ВПКП, между деполяризованной
мембраной концевой пластинки и находящемся в покое участком электровозбудимой мембраны
мышечного волокна, прилегающего к концевой пластинке – возникает локальный ток. Этот ток обусловлен перераспределением ионов Nа+, вошедших через хемочувствительные каналы - между концевой пластинкой и сарколеммой.
Если величина локального тока позволяет деполяризовать мембрану мышечного волокна до Екр., то открываются потенциалозависимые Са 2+ каналы сарколеммы, которые завершают деполяризацию - возникает ПД, который далее распространяется по мышечному волокну.
Таким образом, ВПКП перерастает (или трансформируется) в ПД мышечного волокна.
Слайд 65ТРАНСФОРМАЦИЯ ВПКП В ПД
-80 мВ
Nа+
-30 мВ
-80 мВ
-60 мВ
-60 мВ
-30 мВ
Са2+
Са2+
ВПКП
ПД
ПД
Слайд 66Проведение возбуждения в нервных волокнах
Слайд 68Химические синапсы по эффекту , оказываемому медиатором на постсинаптическую мембрану
делят на:
Ионотропные
Метаботропные
Слайд 70Передача возбуждения в химическом синапсе
1. Молекулы нейромедиатора поступают в мембранные
синаптические пузырьки, располагающиеся в пресинаптической терминали и концентрирующиеся в активных
зонах пресинаптической мембраны.
2. Приходящий по аксону ПД деполяризует пресинаптическую мембрану.
3. Вследствие деполяризации открываются потенциалозависимые Са2+‑каналы, и Са2+ поступает в терминаль.
4. Увеличение внутриклеточного [Са2+] запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выброс нейромедиатора в синаптическую щель (экзоцитоз).
Слайд 71Передача возбуждения в химическом синапсе
5. Кванты нейромедиатора, поступившие в синаптическую
щель, диффундируют в ней. Часть молекул нейромедиатора связывается со специфичными
для них рецепторами постсинаптической мембраны.
6. Связавшие нейромедиатор рецепторы активированы, что приводит к изменению поляризации постсинаптической мембраны либо прямо (поступление ионов через ионотропные рецепторы) либо опосредованно — активация ионных каналов через систему G‑белка (метаботропные рецепторы).
7. Инактивация нейромедиаторов происходит либо путём их ферментной деградации, либо молекулы нейромедиатора захватываются клетками.
