МЕХАНИЗМЫ КЛЕТОЧНОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ

общего происхождения возникают стойкие морфофизиологические и функциональные различия.
Происходит не

и цитоскелетом.

вредны для жизнедеятельности клетки, но позволяют ей выполнять свою функцию

Белки общего типа (белки «домашнего хозяйства»)
Их бόльшая часть. Обеспечивают собственную жизнедеятельность клетки.

Даже по ним могут возникнуть различия:
а) в количестве (уровни биохимических реакций;
б) у одного и того же белка могут существовать изомеры.

Примеры белков роскоши:
Фибробласты – коллаген;
Покровный эпителий – кератин;
Миобласты – актин + миозин;
Фоторецепторы – опсин;
Эритроидные клетки – гемоглобин;
Эпителий пищеварительного тракта - пепсин + трипсин;
Клетки иммунной системы – иммуноглобулины и т.д.

как правило, имеет сложную надмолекулярную организацию.

и Б) ионные насосы (транспорт против градиента).
А.
Б.

элементов мембраны (экзоцитоз) и их деградация (эндоцитоз). Все эти процессы

мембраны, микротрубочек, клеточного центра, аппарата Гольджи.

даже через поры проникают вглубь ядра

свое положение в период митозов.
Группы генов в ДНК также расположены

А) центроны (в центральных участках хромосом);

Б) медоны (посередине между центром и краевыми участками);

В) телоны (на краевых участках - теломерах).

NB! Гены рРНК – телоны, других видов РНК – центроны.

передаваться элементам цитоскелета, а через них - ДНК, которая реагирует

в синтезе белка)

у лошадиной аскариды (в половых он сохраняется);

сумчатых);

одной из половых хромосом в соматических клетках (у мышей);
д) инверсия

В целом геномы большинства соматических клеток эквивалентны.

могут различаться по набору i (m)РНК. Так происходит, если некоторые

белки располагаются в ядрах и регулируют транскрипцию других генов в

Количество активно работающих генов уменьшается по ходу развития.

Существуют строгие пространственные и временны̀е правила экспрессии генов, тесно связанные с формирующимся планом строения зародыша. При этом развитие идет от общего к частному.

транскрипции (ядерная пре- i-РНК) возможно возникновение различий при выходе ее

различными клетками могут быть различия в стабильности и «темпах оборота»

трансляции, клетки могут различаться между собой по времени начала и

первичной структуры возможно возникновение различий на уровне дальнейших изменений структуры

гомейозиса)

вызывают заметные уродства, но совместимы с жизнью и даже позволяют

Гены сегментации = гомеобокссодержащие = гомеотические – это гены , мутации которых нарушают метамерию и вызывают аномалии развития, не совместимые с жизнью.

180 -183 пары оснований – гомеобокс, поэтому называются сокращенно

Обнаружены у всех животных с метамерным планом строения, у ряда несегментированных (кишечнополостные, круглые черви) и у высших растений.

одной-двух аминокислот;
Нох-гены кодируют небольшие белковые молекулы со следующими общими признаками:
А)

В) локализуются в ядре;

Г) их роль – регуляция транскрипции других генов в ходе онтогенеза.

в самих сегментах только в период раннего эмбриогенеза, т.е. ограничены

Нох-гены собраны в кластеры(группы). Порядок расположения генов в кластере и время их экспрессии определяют появление в некотором месте зародыша в определенное время специфических белков – морфогенов, т.е. эти гены участвуют в передаче позиционной информации.

сегрегационные (гены сегментации) и гомеозисные.
В реализации плана строения организма ключевое

Этот процесс универсален и характеризуется количеством сегментов и их качеством.

Вишаус
(род. В 1947 г.)
Нобелевская премия за 2005 г.

передне-заднюю полярность яйца (градиент цитоплазмы). Мутации по этим генам приводят

Bicoid определяет диф-ку передних (головных) структур)
Hunchback - ротовых структур и груди
Caudal и nanos – задних брюшных сегментов

(генов пробела). Каждый ген контролирует полосу в два-три сегмента. Деятельность

парности). Экспрессируются в виде семи более узких полос. Каждая полоса

в виде 14 узких ( в один диаметр клетки) полос.

Все эти гены являются кардинальными: их мутации ведут к гибели зародыша.

прежде всего, их придатков. Мутации по этим генам изменяют структуру

Гоме(й)озис – трансформация одного сегмента в другой или в более широком смысле трансформация одной части зародыша в другую (У. Бэйтсон, 1894).

развития головных и переднегрудного сегментов) и Bithorax (контроль развития грудных

популяциях дрозофилы и привело к открытию Нох-генов.

Активность генов предыдущего уровня определяет работу последующего.
Их эволюция прослеживается от

Их функция – обеспечение клеточных ядер зародыша позиционной информацией.

В ходе эволюции их функции меняются.

Степень гомологии генов, занимающих сходное положение в кластере у филогенетически отдаленных видов выше, чем у генов из одного и того же кластера данного вида.

Механизмы развития отдаленных групп животных более универсальны, чем это представлялось ранее.

эволюцию. Эволюционные планы строения могут возникать путем соответствующих мутаций этих

Примеры:

1. Усоногие раки, полностью лишенные брюшка, утратили один из Нох-генов (Mouchel-Vielh et. al.,1998).

и третий брюшные сегменты (Whiting, 1998).

основанию метильной группы.

хроматина, необходимых для сборки и упаковки ДНК).

фрагменту ДНК. Он возможен лишь в случае неплотного контакта ДНК

Ослабление связи между ними обеспечивается химической модификацией их концевых участков - «хвостов». Без нее ДНК остается плотно упакованной, и ген не активируется. При ацетилировании происходит конформация ДНК.

дифференцирующие (квантальные) клеточные деления.
Зависящие от внешних факторов

встает на путь формирования того или иного клеточного типа.
Перед квантальным

При каждом обычном делении происходит деметилирование одной связи.

После прохождения определенного числа циклов деметилирования происходит конформация ДНК.

и ионы
Структурно-топологические
Температура
Свет
Механические напряжения

ними.
3. Контактная поляризация – увеличение площади боковых контактов между клетками.
перераспределение

преобразование мембран и цитоскелета

экспрессия генов

митотическую активность других клеток.

vitro..
В культуре начинают преобладать два клеточных типа:
фибробластоподобный
эпителиоподобный
Изменяя состав среды,

получиться все другие типы клеток, в том числе нервные и

Обязательное условие трансдифференцировки - деградация внеклеточного матрикса (в случае с медузами - мезоглеи).

еще не произошла.
При трансдифференцировке клетки меняют уже достигнутое состояние

Крыло
Антеннальный диск
Нога

все диски постепенно трансдетерминируются в мезоторакс, а он – только

утрачивают многие (но не все) признаки и свойства, выходят из-под

информации, считываемой из генома и сигналов, поступающих из внешней среды.

всех этих компонентов.
если Р1 – фенотип зиготы, то:
Р1+ G1+Е1= Р2(бластула)
Р2+

Развитие – результат взаимодействия генома и эпигенетических факторов.