Слайд 1Мембранные органеллы
© Волгоград, Волгу, 2017
Слайд 2План лекции
Эндоплазматическая сеть
Пластинчатый комплекс Гольджи
Лизосомы и их производные
Камилло
Гольджи
(1844-1926)
Слайд 3КОМПОНЕНТЫ ВЕЗИКУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ КЛЕТКИ
- эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная)
- пластинчатый комплекс Гольджи
- лизосомы (первичные, вторичные, аутолизосомы, остаточные тельца)
-
эндосомы (фагосомы, пиносомы, опушенные везикулы)
- экзосомы (секреторные везикулы, секреторные гранулы)
- пероксисомы
- сферосомы
- центральная вакуоль.
Слайд 4Транспортные пути
вакуолярной системы
Слайд 5Эндоплазматическая сеть
При электронной микроскопии эукариотической клетки в цитоплазме обнаруживаются канальцы
и уплощенные цистерны, стенки которых образованы мембраной толщиной около 7
нм.
В клетках, специализирующихся на синтезе большого количества белков или липидов, канальцы и цистерны многочисленны и образуют сложную трехмерную сеть.
Мембраны ЭПС делят цитоплазму на два компартмента − гиалоплазму, которая находится снаружи от цистерн и канальцев, и межмембранное пространство.
Слайд 6Эндоплазматическая сеть
Состоит из плоских мембранных цистерн и канальцев
Обеспечивает воспроизводство мембран,
участвует в синтезе белков, углеводов и липидов.
Гранулярная, шероховатая ЭПС содержит
рибосомы, синтезирует мембранные и секреторные белки.
Гладкая (агранулярная) ЭПС не содержит рибосом, синтезирует углеводы и липиды.
Слайд 7ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ
Ядро клетки
Ядерная оболочка
Гранулярная
ЭПС
Гладкая (агранулярная) ЭПС
Рибосома
Цистерна
Канал
Слайд 8ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ
ядро
Эндоплазматическая сеть
Слайд 9ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ
Соотношение между электронной микрофотографией и схемой
гранулярная ЭПС
гладкая ЭПС
А
Б
Слайд 10Гладкая ЭПС
состоит из переплетающихся канальцев и везикул небольшого диаметра
специализируется в
основном на синтезе,
транспорте и накоплении липидов
хорошо развита в клетках коры
надпочечников (синтез стероидных гормонов), клетках печени (детоксикация метаболитов), секреторных клетках растений.
сильно развита в мышечных волокнах скелетной мускулатуры (концентрация ионы кальция с помощью мембранных кальциевых насосов).
Слайд 11Гранулярная ЭПС
на внешней поверхности, обращенной к гиалоплазме, находятся рибосомы.
специализируется
на синтезе, транспорте и посттрансляционной модификации мембранных белков и секреторных
белков («на экспорт»)
прикрепление рибосом к мембране ЭПС обеспечивается специальными внутримембранными гликопротеидами – рибофоринами.
рибосомы прикрепляются к мембране большой субъединицей и ориентируются так, что ось рибосомы проходит почти параллельно поверхности мембраны. Рибосома как бы лежит на боку, под небольшим углом к мембране ПС.
Слайд 12Синтез белка на мембранах гранулярной ЭПС
SRP
Цитоплазма
Межмембранное пространство ЭПС
продолжение
и завершение
трансляции
Гранулярная ЭПС
тРНК
связывание
SRP
с сигнальным
пептидом
связывание комплекса рибосома-SRP с рецептором к SRP
Рециркуляция компонентов
Белок-транслокатор
Рецептор к
SRP
сигнальный пептид
мРНК
Слайд 13Комплекс Гольджи
Состоит из одной или нескольких диктиосом с окружающими
их везикулами
Каждая диктиосома содержит от 5 до 20 сильно уплощенных
мембранных цистерн, связанных между собой по периферии сетью мембранных канальцев.
хорошо развит в нейронах и секреторных клетках.
Слайд 14секреторные везикулы
транс-часть
срединная часть
цис-часть
везикулы от эдоплазматического ретикулума
формирующиеся секреторные везикулы
цистерна
ампулярная часть цистерны
Комплекс
Гольджи
Слайд 15Локализация комплекса Гольджи
в животных клетках
Слайд 16Комплекс Гольджи
Представляет собой специализированную часть мембранной системы клетки, которая выполняет
интегративные функции по отношению к ПС и другим мембранным органоидам.
При наличии одной диктиосомы располагается всегда в определенном месте цитоплазмы около клеточного центра. Со стороны пластинчатого комплекса и клеточного центра в ядре обычно имеется инвагинация.
В секреторных клетках животных, нейронах и некоторых растительных клетках может состоять из нескольких диктиосом.
Сортирует, модифицирует, концентрирует и оправляет вещества на экспорт.
Слайд 17Электронная микроскопия
Флуоресцентная микроскопия
ядро клетки
аппарат Гольджи
Комплекс Гольджи
Слайд 18Одной из функций комплекса Гольджи является синтез лизосом
Комплекс Гольджи
Слайд 19В комплексе Гольджи идет также синтез липидов, полисахаридов и процессинг
белковых молекул
Комплекс Гольджи
Структура комплекса Гольджи меняется в зависимости от стадии
жизни клетки.
Слайд 20цитоплазма клетки
плазматическая мембрана
внеклеточная жидкость
комплекс Гольджи
секреторная гранула
секреторная везикула
Участие в секреции
Комплекс Гольджи
Слайд 21Антероградный
и ретроградный транспорт
Слайд 22Лизосомы
Образуются в аппарате Гольджи.
Содержат набор гидролаз, способных
расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы
Разрушают поврежденные органеллы,
переваривают поступившие в клетку вещества, накапливают липофусцин
Участвуют в гибели клетки путем некроза
Слайд 23Лизосомы
представляют собой пузырьки диаметром от 100 нм до нескольких мкм,
которые обнаруживаются в цитоплазме клеток простейших, растений и животных.
Состав
и количество лизосомальных гидролаз обладает видовой и тканевой специфичностью.
Морфологически лизосомы неоднородны и претерпевают различные изменения при слиянии с другими органоидами.
Для идентификации лизосом используется реакция на кислую фосфатазу.
Слайд 24Схема строения
мембрана
ферментативные комплексы
Электронная микрофотография
Лизосомы в макрофаге
лизосомы
Лизосомы
Слайд 25Активация ферментов лизосом
Гидролазы находятся в лизосомах в неактивном, латентном состоянии.
Изучение этого феномена и привело бельгийского биохимика К. де Дюва
к открытию лизосом (1955).
Латентность лизосомальных гидролаз обусловлена наличием мембраны, которая препятствует взаимодействию ферментов с субстратами.
Часть гидролаз встроено в мембрану и блокировано за счет связи с липидами. Другая часть ферментов инактивирована углеводами мембраны и матрикса.
Помимо этого, внутренняя среда лизосомы сильно закислена, тогда как максимальная активность гидролаз проявляется в слабо кислой среде
Слайд 26Первичные лизосомы
Морфологически лизосомы подразделяют на четыре типа – первичные лизосомы,
вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.
Первичные лизосомы образуются в пластинчатом
комплексе в виде одномембранных пузырьков с бесструктурным содержимым. Они служат для временного хранения и инактивации гидролаз.
Первичные лизосомы способны перемещаться в цитоплазме спомощью микротрубочек, а также сливаться с другими мемранными органеллами
Слайд 27Вторичные лизосомы
Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) образуются в результате слияния
первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями.
При этом наблюдается
активация лизосомальных гидролаз, распад поступивших в клетку веществ и выведение низкомолекулярных веществ в гиалоплазму для включения в метаболические процессы клетки.
Морфологически вторичные лизосомы отличаются от первичных лизосом более крупными размерами и наличием фагоцитируемого материала.
Слайд 28Ферментный состав лизосом
0,2-0,5 мкм
насос
АТФ
АДФ
Кислые гидролазы:
нуклеазы
протеазы
гликозидазы
липазы
фосфатазы
сульфатазы
фосфолипазы
Слайд 30Мannose 6-phosphate (M6P) – путь лизосомных гидролаз
Слайд 31ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ
хлоропласты
центральная вакуоль
цитоплазма
клеточная стенка
тонопласт
Слайд 32ЦИРКУЛЯЦИЯ МЕМБРАН В КЛЕТКЕ
ядерная оболочка
эндоплазматическая сеть
аппарат Гольджи
секреторные везикулы
секреторные гранулы
плазмалемма
цитоплазма
первичные
лизосомы
вторичные
лизосомы
эндосома
остаточное
тельце
рециркулирующая эндосома
Слайд 35Пероксисомы (микротельца)
Имеются в растительных и животных клетках
Содержат ферменты метаболизма пероксида
водорода
Защищают клетку от свободных радикалов, возникающих при окислительном стрессе
Обеспечивают фотореспирацию
у растений
Слайд 36Пероксисомы
представляют собой одномембранные вакуоли диаметром 300−1500 нм.
имеют гранулярный матрикс,
в центре которого располагаются состоящие из фибриллярного материала псевдокристаллические структуры.
Пероксисомы печени локализованы вблизи ЭПС и содержат набор ферментов, участвующих в метаболизме перекиси водорода – каталазу, уратоксидазу и т. п.
Пероксисомы растений могут также содержать ферменты катаболизма пуринов и глиоксалатного цикла. У растений пероксисомы часто взаимодействуют с митохондриями и пластидами.
Слайд 37Пероксисомы
Пероксисомы образуются путём отшнуровки мембранных пузырьков от цистерн комплекса Гольджи.
Слайд 38Глиоксисомы (микротельца)
Разновидность растительных пероксисом
Содержат жиры
Обеспечивают превращение жиров в углеводы −
глиоксилатный цикл
Слайд 39Эндосомы
Являются одномембранными органоидами, которые обеспечивают эндоцитоз − транспорт биогенных макромолекул
и их комплексов внутрь клетки.
Существуют три разновидности эндоцитоза −
фагоцитоз, пиноцитоз и специфический эндоцитоз, каждой из которых соответствует свой вариант эндосомы – фагосома, пиносома и опушенная везикула.
Все эндосомы являются производными плазматической мембраны клетки и функционируют при эндоцитозе сходным образом.
Слайд 40Секреторные везикулы
тип одномембранных органоидов, связанный с экзоцитозом. Различают 2 разновидности
экзоцитоза: секрецию и экскрецию.
Секреция - выделение клеткой синтезированных ею продуктов
– простых и сложных белков, липидов, углеводов, биогенных аминов и т. п.
Экскреция – выделение из клетки во внешнюю среду продуктов распада.
В зависимости от химической природы секретируемого вещества и способа его упаковки везикулы превращаются в секреторные вакуоли или гранулы.
Размеры варьируют в широких пределах: от 20 нм у клеток аденогипофиза, секретирующих тиротропный гормон, до 600 нм у бокаловидных клеток кишечника
Слайд 41Вакуоли и сферосомы растительных клеток
Вакуоли могут занимать значительную часть цитоплазмы
растительной клетки. У зрелых клеток отдельные вакуоли сливаются в одну
большую центральную вакуоль.
Мембрана, отделяющая вакуоль от гиалоплазмы, называется тонопластом.
Вакуоли выполняют ряд важных для растительной клетки функций: поддерживают осмотическое давление, обеспечивают экскрецию метаболитов и накапливают запасные питательные вещества.
Сферосомы (микросомы) представляют собой одномембранные пузырьки, служащие в растительной клетке местом накопления липидов и белков.
Слайд 42Олеосомы (сферосомы)
Имеются только у растений
Содержат жиры
Их особенно много в семенах
масличных растений
Слайд 43Вакуоли
Крупные вакуоли имеются только у растительных клеток.
У животных клеток
они отсутствуют или представлены мелкими везикулами
Регулируют осмотическое давление в растительной
клетке, накапливают метаболиты, частично замещают функции лизосом
Слайд 44Включения
Непостоянные компоненты клеток растений и животных
Представляют собой отложения запасных веществ
(липидов, углеводов, а у растений - и белков)
Могут возникать при
избыточном поступлении веществ извне или при нарушениях метаболизма
Образуются при вирусных инфекциях (тельца Гварниери при оспе, Бабеша-Негри при бешенстве)