МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные пучки, в свою

очередь формирующие слои гладкой мускулатуры. В волокнистой соединительной ткани между миоцитами и мышечными пучками проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Встречаются и единичные ГМК, например, в подэндотелиальном слое сосудов. Форма ГМК - вытянутая веретеновидная, часто отростчатая. Длина ГМК от 20 мкм до 1 мм (например, ГМК матки при беременности). Овальное ядро локализовано центрально. В саркоплазме у полюсов ядра расположены хорошо выраженный комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты ориентированы вдоль продольной оси клетки. Базальная мембрана, окружающая ГМК, содержит протеогликаны, коллаген. Компоненты базальной мембраны и эластин межклеточного вещества гладких мышц синтезируются как самими ГМК, так и фибробластами соединительной ткани.

ГЛАДКОМЫШЕЧНАЯ КЛЕТКА

разрезе. На поперечном срезе миофиламенты видны как точки в цитоплазме

гладкомышечных клеток.

ретикулум) и находящихся под сарколеммой многочисленных мелких пузырьков (кавеолы).
Са2+-АТФаза

постоянно откачивает Са2+ из цитоплазмы ГМК в цистерны саркоплазматического ретикулума.
Через Са2+-каналы кальциевых депо ионы Са2+ поступают в цитоплазму ГМК.
Активация Са2+-каналов происходит при изменении мембранного потенциала и при помощи рецепторов рианодина и инозитолтрифосфата.
Плотные тельца (рис. 3). В саркоплазме и на внутренней стороне плазмолеммы находятся плотные тельца - аналог Z-линий поперечнополосатой мышечной ткани. Плотные тельца содержат α-актинин и служат для прикрепления тонких (актиновых) нитей. Щелевые контакты связывают соседние ГМК и необходимы для проведения возбуждения (ионный ток), запускающего сокращение ГМК.

ядро. У полюсов ядра находятся митохондрии, эндоплазматический ретикулум и комплекс

Гольджи. Актиновые миофиламенты, ориентированные вдоль продольной оси клетки, прикреплены к плотным тельцам. Миоциты формируют между собой щелевые контакты.

стороне плазмолеммы находятся плотные тельца - аналог Z-линий поперечнополосатой мышечной

ткани. Плотные тельца содержат α-актинин и служат для прикрепления тонких (актиновых) нитей. Щелевые контакты связывают соседние ГМК и необходимы для проведения возбуждения (ионный ток), запускающего сокращение ГМК.

Рис. 3. Сократительный аппарат гладкомышечной клетки. Плотные тельца содержат α-актинин, это аналоги Z-линий поперечно-полосатой мышцы. В саркоплазме они связаны сетью промежуточных филаментов, в местах их прикрепления к плазматической мембране присутствует винкулин. Актиновые нити прикреплены к плотным тельцам, миозиновые миофиламенты формируются при сокращении. [17]

мембрана
Схема строения гладкомышечной клетки
(ГМК)

миофиламенты

Са + кальмодулин


Соединение актина с миозином

Механизм сокращения:

к осям волокна и прикреплены к плазматической мембране или к

плотным тельцам в цитоплазме. При активации мышечных клеток толстые и тонкие филаменты скользят друг относительно друга так, что клетки укорачиваются и утолщаются

мышечное волокно, имеет форму протяжённого цилиндра с заострёнными концами. Этот

цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм.
Термином «оболочка волокна» (сарколемма) обозначают две структуры:
- плазмолемму симпласта и его базальную мембрану.
 

пучок мышечных волокон
перимизиум
эндомизиум
мышечное волокно
ядро
сарколемма
саркоплазма
миофибрилла

Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в цитоплазме (саркоплазма) под

плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположен сократительный аппарат - миофибриллы, депо Ca2+ - саркоплазматическая сеть (гладкий эндоплазматический ретикулум), а также митохондрии и гранулы гликогена. От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные выпячивания сарколеммы - поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий..

Скелетное мышечное волокно (схема):
1 - базальная мембрана;
2 - сарколемма;
3 - миосателлитоцит;
4 - ядро миосимпласта;
5 - изотропный диск:
5.1 - телофрагма;
6 - анизотропный диск;
7 - миофибриллы

- поперечный срез:
1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая

базальной мембраной,
1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки

нить

различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) - изотропных и анизотропных:

светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-диски) диски.
Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями определяют как саркомер.
Саркомер. Структурно-функциональная единица миофибриллы, находящаяся между соседними Z-линиями (рис. 7-3).
Саркомер образуют расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити.
I-диск содержит только тонкие нити.
В середине I-диска проходит Z-линия.
Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине сaркомера.

Схема саркомеров

частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок сaркомера

- Н-зона. В середине Н-зоны проходит М-линия.
I-диск входит в состав двух сaркомеров.
Следовательно, каждый сaркомер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого), формула саркомера - 1/2 I + А + 1/2 I.
• Толстая нить. Каждая миозиновая нить состоит из 300-400 молекул миозина и С-белка.
Половина молекул миозина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина - к другому. Гигантский белок титин связывает свободные концы толстых нитей с Z-линией.
• Тонкая нить состоит из актина, тропомиозина и тропонинов (рис. 7-6).

формируют веретенообразный агрегат диаметром 15 нм и длиной 1,5 мкм.

Фибриллярные хвосты молекул образуют стержень толстой нити, головки миозина расположены спиралями и выступают над поверхностью толстой нити. [17]

F-актина. В канавках спиральной цепочки залегает двойная спираль тропомиозина, вдоль

которой располагаются молекулы тропонина.
 

тропомиозин
Структурный белок - альфа-актинин
Эластические белки - титин и небулин
миофиламент
мономер актина
тропомиозин
тропонин
тропомиозин

формы
миозинового мостика
Молекула АТФ
Са + Тропонин

Смещение

Тропомиозина

Освобождение
участка связывания
актина

Mg расщепление АТФ

Смещение актиновой нити

МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

строения миозиновой нити
головки
миозина
хвост миозина
10 нм

нити
небулин
 конец
актиновой нити
актиновая нить

стенки сердца (миокард). Основной гистологический элемент - кардиомиоцит.
 
Кардиомиогенез. Миобласты происходят

из клеток спланхнической мезодермы, окружающей эндокардиальную трубку. После ряда митотических делений Gj-ми- областы начинают синтез сократительных и вспомогательных белков и через стадию G0-миобластов дифференцируются в кардиомиоциты, приобретая вытянутую форму.
В отличие от поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа, в кардиомиогенезе не происходит обособления камбиального резерва, а все кардиомиоциты необратимо находятся в фазе G0 клеточного цикла.

содержащей многочисленные кровеносные капилляры бассейна венечных сосудов и терминальные ветвления

двигательных аксонов нервных клеток вегетативного отдела нервной системы. Каждый миоцит имеет сарколемму (базальная мембрана + плазмолемма). Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты.
 

Рис. 7-21. Сердечная мышца в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе. [17]
 

цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм (рис. 7-22).
При

помощи межклеточных контактов (вставочные диски) рабочие кардиомиоциты объединены в так называемые сердечные мышечные волокна - функциональный синцитий - совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца. Клетки содержат центрально расположенные, вытянутые вдоль оси одно или два ядра, миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Ca2+).
Многочисленные митохондрии залегают параллельными рядами между миофибриллами. Их более плотные скопления наблюдают на уровне I-дисков и ядер.
Гранулы гликогена сконцентрированы на обоих полюсах ядра. Т-трубочки в кардиомиоцитах - в отличие от скелетных мышечных волокон - проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.

центрально, вблизи ядра находятся комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Между

миофибриллами лежат многочисленные митохондрии. Вставочные диски (на врезке) служат для скрепления кардиомиоцитов и синхронизации их сокращения. [17]
 

же, что и в скелетном мышечном волокне. Одинаков и механизм

взаимодействия тонких и толстых нитей при сокращении.
• Вставочные диски. На концах контактирующих кардиомиоцитов имеются интердигитации (пальцевидные выпячивания и углубления). Вырост одной клетки плотно входит в углубление другой. На конце такого выступа (поперечный участок вставочного диска) сконцентрированы контакты двух типов: десмосомы и промежуточные. На боковой поверхности выступа (продольный участок вставочного диска) имеется множество щелевых контактов (nexus, нексус), передающих возбуждение от кардиомиоцита к кардиомиоциту.
Предсердные и желудочковые кардиомиоциты. Предсердные и желудочковые кардиомиоциты относятся к разным популяциям рабочих кардиомиоцитов. Предсердные кардиомиоциты относительно мелкие, 10 мкм в диаметре и длиной 20 мкм. В них слабее развита система Т-трубочек, но в зоне вставочных дисков значительно больше щелевых контактов. Желудочковые кардиомиоциты крупнее (25 мкм в диаметре и до 140 мкм в длину), они имеют хорошо развитую систему Т-трубочек. В состав сократительного аппарата миоцитов предсердий и желудочков входят разные изоформы миозина, актина и других контрактильных белков.
Секреторные кардиомиоциты. В части кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) у полюсов ядер располагаются хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие атриопептин - гормон, регулирующий артериальное давление (АД). При повышении АД стенка предсердия сильно растягивается, что стимулирует предсердные кардиомиоциты к синтезу и секреции атриопептина, вызывающего снижение АД.
 

сердца (см. рис. 10-14). Среди них различают водители ритма и

проводящие миоциты
атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, состоящую из:
• синусо-предсердный узел;
• предсердно-желудочковый узел;
• предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) ствол, правую и левую ножки;
• концевые разветвления ножек — волокна Пункинье.
Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.
По своей морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичным рядом особенностей:
• они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм);
• в цитоплазме содержимся мало миофибрилл, которые расположены неупорядочено и потому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;
• плазмолемма не образует Т-канальцев;
• во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.


.

по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности:
•

Р-клетки (пейсмекеры) водители ритма (I типа);
• переходные клетки (II типа);
• клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье (III тип).

в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны

самостоятельно генерировать с определенной частотой биопотенциалы и передавать их на переходные клетки (II типа), а последние передают импульсы на клетки III типа, от которых биопотенциалы передаются на сократительные кардиомиоциты.

Б - проводящий кардиомиоцит предсердно-желудочкового пучка. [17]
Волокна Пуркинье. Проводящие

кардиомиоциты волокон Пуркинье - самые крупные клетки миокарда. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинье не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков. Они связаны при помощи десмосом и щелевых контактов. Последние занимают значительную площадь контактирующих клеток, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса по волокнам Пуркинье.

(в предсердиях)

Микрофотография

ядро

вставочный диск

кардиомиоцит

анастамоз

прослойка рыхлой соединительной ткани

миофибрилл, характерных для поперечно-полосатой мышечной ткани. Молекулы гладкомышечного актина образуют

стабильные актиновые нити, прикреплённые к плотным тельцам и ориентированные преимущественно вдоль продольной оси ГМК.
Миозиновые нити формируются между стабильными актиновыми миофиламентами только при сокращении ГМК.
Сборку толстых (миозиновых) нитей и взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, поступающие из депо Са2+. Непременные компоненты сократительного аппарата - кальмодулин (Са2+-связывающий белок), киназа и фосфатаза лёгкой цепи гладкомышечного миозина.
 

с помощью сканирующего электронного микроскопа