потенциал покоя

информации (возбуждения) по сети нервных клеток.

Цель нейрофизиологии – это

понять биологические механизмы, которые лежат в основе проведения информации по нервной системе.

электрических сигналов, которые распространяются по аксону.

Используется специальный тип электрических

сигналов – нервный импульс или потенциал действия.

Потенциал действия является основным носителем информации в нервной системе

нейрона.

Клетки, которые способны генерировать и проводить нервный импульс, имеют

возбудимую мембрану.

находится в состоянии покоя.
В состоянии покоя внешняя сторона мембраны

нейрона заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Это состояние называется мембранным потенциалом покоя.
Мембранный потенциал покоя (МПП) – это разность потенциалов на мембране нейрона, которую нейрон имеет в состоянии относительного физиологического покоя.

при котором внешняя сторона мембраны на одну тысячную секунду становится

отрицательной, а внутренняя – положительной.

образом в состоянии покоя на мембране нейрона возникает и поддерживается

мембранный потенциал покоя;
каким образом мембранный потенциал кратковременно изменяется во время генерации нервного импульса;
каким образом нервный импульс распространяется вдоль мембраны нейрона.

(заряженных частиц) через ионные каналы мембраны клетки.

Ионы – это атомы

или молекулы, которые имеют положительный (катионы) или отрицательный (анионы) заряд.
Например, K+, Na+, Cl¯, Ca2+ и т.д.

действием двух факторов:
диффузия
электрическая сила

Диффузия – это движение

ионов из мест c высокой концентрацией в места с низкой концентрацией.

Сила концентрационного градиента – это сила химической природы, которая перемещает

ионы из мест с высокой концентрацией в места с низкой концентрацией данного иона.

Правило: чем больше градиент концентрации, тем больше сила концентрационного градиента.

перемещает ионы в электрическом поле.

Электрическая сила перемещает отрицательные ионы

(анионы) к положительному заряду (аноду), а положительные ионы (катионы) – к отрицательному заряду (катоду).

электрическим током.

Сила электрического тока определяется двумя факторами:
электрическим потенциалом
электрической

проводимостью

отражает различия в заряде между катодом и анодом.
Чем больше

различия в заряде, тем больше электрический потенциал, тем сильнее ток ионов.
Электрический потенциал измеряется в Вольтах (V).

Электрическая проводимость – это относительная способность электрических зарядов двигаться в электрическом поле.
Чем выше электрическая проводимость, тем сильнее ток ионов.

препятствующая движению электрических зарядов.
Электрическое сопротивление измеряется в Омах (Ω).

Соотношение между электрическим потенциалом, сопротивлением и силой тока описывается законом Ома.
I = V/R
Сила тока равна нулю в двух случаях:
либо электрический потенциал равен нулю,
либо существует очень большое сопротивление.

электрической силы может быть только при одновременном соблюдении двух условий:
мембрана

содержит каналы, которые проницаемы для данного вида ионов;
существует разность потенциалов по обе стороны мембраны.

потенциалов на мембране нейрона, которую нейрон имеет в данный момент

времени (Vm).
Мембранный потенциал нейрона может быть измерен с помощью микроэлектрода, помещенного в цитоплазму нейрона и подсоединенного к вольтметру.

заряжена отрицательно, а внешняя сторона – положительно.
Мембранный потенциал покоя

(МПП) типичного нейрона примерно равен - 65 mV.
Vm = -65 mV

Чтобы понять, каким образом возникает и поддерживается МПП, необходимо рассмотреть распределение некоторых ионов внутри нейрона и окружающей его внешней среде.

условиях:
внутри клетки концентрация катионов K+ и анионов А¯ выше, чем

во внешней среде,
мембрана клетки не содержит ионных каналов.

В этих условиях, несмотря на наличие разности концентраций ионов,
не будет наблюдаться ток ионов через мембрану;
мембранный потенциал будет равен нулю.

ионные каналы, проницаемые для ионов K+, но не проницаемые для

анионов А¯.

Ионы K+ по градиенту концентрации начнут перемещаться из клетки во внеклеточную среду.

За счет отрицательных ионов А¯ на внутренней стороне мембраны начинает скапливаться отрицательный заряд, а на внешней стороне мембраны начинает появляться положительный заряд.

Таким образом, на мембране нейрона начинает появляться разность потенциалов.

возрастать электрическая сила, которая толкает ионы K+ обратно в клетку

(так как положительно заряженные ионы K+ притягиваются к отрицательно зараженному слою на внутренней стороне мембраны).
Когда на мембране достигается определенное значение мембранного потенциала электрическая сила, стремящаяся загнать ионы K+ внутрь клетки, становится равной химической силе градиента концентрации, которая стремится вытолкнуть ионы K+ из клетки.
Возникает состояние равновесия, при котором сила электрической природы и сила химической природы имеют одинаковое значение, но направлены в разные стороны, а движение ионов K+ приостанавливается.

потенциалов на мембране, при которой сила химической и электрической природы

уравновешивают друг друга по отношению к данному иону.
Например, калиевый равновесный потенциал равен примерно – 80 mV.

Вывод: появление мембранного потенциала в нейроне происходит автоматически при соблюдении двух условий:
существует разница концентраций ионов между внешней и внутренней средой нейрона;
существует избирательная проницаемость мембраны нейрона для данного иона.

внешней среде.
Мембрана содержит ионные каналы проницаемые только для ионов Na+.

Результат: при этих условиях возникнет натриевый равновесный потенциал, при котором внешняя сторона мембраны будет заряжена отрицательно, а внутренняя – положительно.

нейроне
В реальном нейроне разные ионы по разному распределены во внутриклеточной

и внеклеточной среде.

потенциал.

Правило – концентрация ионов K+ больше внутри клетки, а

ионов Na+ и Cl¯ во внешней среде.

Разница концентраций различных ионов возникает в результате работы нескольких ионных насосов, которые встроены в мембрану нейрона.

понимания работы нейрона:
натрий-калиевый
кальциевый насос

Натрий-калиевый насос, используя энергию АТФ, выкачивает

из клетки ионы Na+ и закачивает в клетку ионы K+ против градиента концентрации этих ионов.
За один цикл насос выкачивает 3 иона Na+ и 2 иона K+.
На работу этого насоса тратится больше 70% всей АТФ, находящейся в мозге.

Ca2+ против градиента его концентрации.

Кроме того существуют дополнительные механизмы,

которые обеспечивают уменьшение концентрации ионов Ca2+ в цитоплазме нейрона (0,00002 mM):
внутриклеточные белки, которые связывают данные ионы;
клеточные органеллы (в частности, митохондрии и эндоплазматический ретикулум), которые депонируют (изолируют) ионы Ca2+.

нейроне не смогла бы поддерживаться разность концентрации различных ионов, а,

следовательно, в нейроне не мог бы существовать мембранный потенциал покоя, без которого, в свою очередь, нейрон бы не смог отвечать на внешнее воздействие и передавать возбуждение.

В реальном нейроне мембрана нейрона проницаема не для одного, а

для разных ионов.
Однако проницаемость мембраны для разных ионов разная.

Рассмотрим несколько сценариев для ионов Na+ и K+:
Если мембрана проницаема только для иона K+, то мембранный потенциал будет равен калиевому равновесному потенциалу (примерно -80 mV).
Если мембрана проницаема только для иона Na+, то мембранный потенциал будет равен натриевому равновесному потенциалу (примерно 62 mV).
Если мембрана имеет одинаковую проницаемость для ионов Na+ и K+, то мембранный потенциал будет равен среднему значению между натриевым и калиевым равновесным потенциалом (примерно -9 mV).

раз больше для ионов K+, чем для ионов Na+, то

значение итогового мембранного потенциала опять будет между натриевым и калиевым равновесным потенциалом, но при этом ближе к калиевому равновесному потенциалу.

Последний сценарий наиболее близок к ситуации в реальном нейроне, в котором мембранный потенциал покоя равен -65 mV.

В реальном нейроне в состоянии покоя мембрана имеет высокую проницаемость для ионов K+ и относительно низкую для ионов Na+.

ионов K+ является основным источником мембранного потенциала покоя (МПП), при

этом относительная низкая проницаемость мембраны для других ионов (особенно ионов Na+) также вносит определенный вклад в итоговое значение МПП нейрона.

среде
Мембранный потенциал очень чувствителен к изменению концентрации ионов K+ во

внеклеточной среде. Например, если концентрация ионов K+ во внешней среде уменьшится в 10 раз, то мембранный потенциал покоя изменится от -65 до -17 mV.
Чувствительность мембранного потенциала к концентрации ионов K+ привела в эволюции к появлению механизмов, которые тонко регулируют содержание этих ионов во внеклеточной среде:
гематоэнцефалический барьер
глиальные клетки (астроциты)

обеспечивающий ограниченный доступ веществ, которые поступают через стенки капилляров, к

нейронам и глиальным клеткам внутри мозга.

Одна из функций ГЭБа – ограничение поступления из крови ионов K+ во внеклеточную среду, окружающую нейроны.

с помощью калиевых насосов и калиевых ионных каналов, встроенных в

их мембрану.

Когда внеклеточная концентрация ионов K+ возрастает, эти ионы начинают заходить внутрь астроцитов через калиевые ионные каналы.

приводит к повышению локальной внутриклеточной концентрации этих ионов, которые начинают

распространяться по системе разветвленных отростков в другие части глиальной клетки.

Таким образом, астроциты обладают глиальным буферным механизмом, который поддерживает концентрацию ионов K+ во внеклеточной среде на постоянном уровне.

и поддерживает высокую концентрацию ионов K+ во внутриклеточной среде нейрона.

Мембрана нейрона в состоянии покоя обладает высокой проницаемостью для ионов K+, так как имеет многочисленные калиевые каналы.
Движение ионов K+ через мембрану нейрона по градиенту их концентрации приводит к появлению отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны и положительного заряда на внешней стороне мембраны.
Разница потенциалов на мембране нейрона может рассматриваться как заряд электрической батарейки, который постоянно поддерживается за счет ионных насосов, работающих на основе энергии АТФ.