Рост и развитие растений Передвижение ауксина при эмбриогенезе

клетке растения: Са2+ и АФК.
Фитогормоны.

не решен!
Классические представления о росте клетки растяжением:

Рост растяжением представляет собой

последующее увеличение объема клетки при сильном поступлении воды и образовании вакуолей, но при незначительном увеличении массы протоплазмы. Кроме быстрого поступления воды происходит и новообразование специальных белков.

На первом этапе в клетке, способной к растяжению, наблюдаются два процесса – замедление синтеза компонентов цитоплазмы и медленное образование компонентов клеточной оболочки. На этом этапе увеличивается интенсивность дыхания, наблюдается активное новообразование фосфолипидов.

корневой волосок
арабидопсиса –
важнейшая модель
роста клетки

связан с активацией деятельности ряда целлюлозо- и пекталитических ферментов, благодаря

которым повышается эластичность клеточных оболочек.

Одновременно в клетке идет образование вакуолей, повышается активность гидролитических ферментов, вакуоли наполняются сахарами, аминокислотами и другими осмотически активными соединениями.

Таким образом, вода поступает в клетку и формируется большая центральная вакуоль.

ведущую роль играет индолил-уксусная кислота (ИУК – это ауксин, фитогормон),

запускающая выделение Н+-ионов из цитоплазмы (Н+-помпа).

В итоге подкисляются клеточные стенки, в них активируются ферменты типа кислых гидролаз и разрываются кислотолабильные связи.

В результате происходит два типа изменений в оболочке – образование просветов и сдвиги углеводных слоев, т. е. своеобразное растяжение матрикса.

остановки растяжения:

1. Ауксин активирует не только разрыхление оболочки и разрыв

ковалентных связей, но и активирует синтез элементов вторичной клеточной стенки; последняя тормозит растяжение клетки.

2. В клетке происходит синтез предшественников лигнина, которые участвуют в разрушении ауксина и торможении клеточного растяжения.

3. В клетке на последнем этапе растяжения синтезируется в большом количестве этилен – фитогормон - антагонист ауксина и ингибитор клеточного растяжения.

модельных систем:

- корневой волосок
- зона роста растяжением корня (зона растяжения)
-

апикальная зона роста растяжением в побегах и молодых листьях
- пыльцевая трубка
- ризоиды водорослей (Fucus)
- частично для роста гифы гриба
и некоторых клеток животных

– ПОЛЯРНЫЙ вход Са2+
Необходим для направленного выстраивания цитоскелета и транспорта

везикул. Вход Са2+ идет через Са2+-проницаемые неселективные катионные каналы (НКК). Са2+ стимулирует упорядочивание цитоскелета и движение везикул по цитоскелету

2 – ПОЛЯРНАЯ (локальная) продукция активных форм кислорода (АФК) НАДФН-оксидазой плазматической мембраны
Служит для активации Са2+-проницаемых НКК и синтеза гидроксильных радикалов (самый активный из АФК), разрывающих клеточную стенку

действием кальция
(глобулярный G-актин в самом кончике,
удлиненные тяжи F-актина

далее в средней части волоска)

4 – ПОЛЯРНЫЙ транспорт везикул (экзоцитоз) с новым мембранным материалом и прото-элементами клеточной стенки в растущую область клетки по актиновым филаментам из Комплекса Гольджи

Покоящаяся
пыльцевая трубка

Растущая активным экзоцитозом
пыльцевая трубка

имеют НАДФН-оксидазы С-типа

мутанта

можно представить в следующем виде:

– паренхимные, характеризуемые большими размерами, тонкими

оболочками, содержанием хлоропластов или запасных веществ;

– проводящие и поддерживающие – все клетки этой группы вытянуты, часть из них сильно лигнифицирована, представлена трахеидами, сосудами и волокнами. Живое содержимое в них почти отсутствует;

– покровные – обычно находятся на поверхности и покрыты водонепроницаемыми веществами (воском, кутином, суберином). К ним относится эпидермис, ризодермис и перидерма;

– репродуктивные, образующиеся в определенные периоды жизненного цикла растений, из которых потом формируются гаметы, необходимые для полового размножения высших растений.

которые необходимы в качестве источника энергии и синтеза белков, растительной

клетке для роста и развития требуются РЕГУЛЯТОРЫ.

Физиологическую активность у растений регулирует огромный спектр синтезируемых самим растением или привнесенных из среды веществ.

Часть исторически хорошо исследованных регуляторов
называют растительными гормонами или фитогормонами

Обычно действующие концентрации фитогормонов низки, хотя чаще всего они на выше, чем для типичных гормонов животных.

должен обеспечиваться ИНФОРМАЦИОННЫЙ ПОТОК (происходить обмен информацией).
Одна группа клеток

«отправляет» сигнал, другая – воспринимает его. Также клетка растения способна распознать практически любые сигналы извне.

Молекулу химической природы, обладающую сигнальной функцией, называют
первичным мессенджером.

Фитогормоны – наиболее хорошо изученные первичные мессенджеры растений

специфический физиологический ответ; фитогормоны запускают не только изменения на уровне

клетки, но и крупные программы развития на уровне тканей, органов, целого растения;


– синтезируясь в одних клетках (часто специализированных), оно оказывает воздействие на удаленных клетки, не синтезирующие гормона, т. е. транспортируется по растению;


– низкомолекулярные соединения, в действующих концентрациях не влияющие на энергетический или пластический обмен путем включения в него.

декодировании внешних и внутренних регуляторных сигналов):

– высокая избирательность и структурная

специфичность в отношении лиганда (агониста, регулятора);

– эффект проявляется при низких концентрациях лиганда;

– кинетика связывания с лиганда описывается кривой с насыщением;

– при взаимодействии с рецептором в большинстве случаев не изменяется химическая структура лиганда;

– взаимодействие лиганда с рецептором во многих случаях приводит к включению системы вторичных посредников.

или внутриклеточном рецепторе конвертируется в специфический клеточный ответ

клетками посредством белков мембран
«cell-to-cell signalling»

- эндокринная

- паракринная

- автокринная

- синаптическая

и секреция сигнальной молекулы (стимула) из сигнальной клетки
4. Связывание со

специфическим рецептором.
5. Активация рецептора.

6a,6b. Специфические изменения в функции клетки.

7. Терминация (остановка) ответа.
8. Удаление стимула.

трехмерной структуры рецептора часто лежит в основе инициации трансдукции сигнала
Большинство

сигнальных рецепторов – белки плазматической мембраны

на поверхности мембраны

Выделяют три основных типа мембранных рецепторов:

Рецепторы, сопряженные с

G-белками (G protein-coupled receptors: GPCR) – они же часто называются метаботропными рецепторами

2. Рецепторные киназы (Receptor Kinases)

3. Ионотропные рецепторы – ионные каналы, включающие в свою структуру сайт (участок) распознавания лиганда (Ionontopic receptors) – пример - ионотропные глутаматные рецепторы

функционируют с помощью G-белков
(на рисунке изображена их структура)

G-белки работают по

принципу переключателя - закрывания/открывания: если ГДФ связано с ними, то они неактивны (выключены)

Сайт связывания сигнальной молекулы

Домен, взаимодей-ствующий с G-белком

G-белками (РСGБ)
Активный фермент

петли (С1-С4). C4-сегмент, C3-петля и частично C2-петля вовлечены во взаимодействие

с G-белком.

Структура рецепторов, сопряженных с G-белками (РСGБ)

м-на
Воротный механизм открыт
Клеточный ответ
Воротный механизм закрыт

свой «набор» рецепторов


Сигналы работают комбинированно, приводя к комплексному клеточному ответу

Сигналы могу вызывать выживание, пролиферацию, дифференцировку или смерть

Програм-мируемая клеточная смерть

выживание

деление

дифференцировка

отмирание

– тирозин-киназы!)

словах, но не стоит вдаваться слишком глубоко в детали.