Санкт-Петербургский университет технологий управления и экономики

тему:

«ЛИДЕРСТВО В ЖИВОТНОМ МИРЕ. ВОЖАЧЕСТВО»



Подготовил: ст. преподаватель Дмитриева С.Ю.

и живущих группами.
Но как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных

видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на пищедобывательную

деятельность;
2. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности;
3. Возможность обороны в составе стаи выше.

общества себе подобных. Групповой образ жизни для них так же

характерен, как окраска, строение тела и другие наследственные черты. Мало того, многие особенности окраски, пахучих желез, органов чувств и другие морфологические черты тесно связаны с общественным образом жизни животных, помогают им находить друг друга и общаться. Это свидетельствует об эволюционном закреплении всего, что облегчает животным объединение в группы. У подобных животных существует стадный инстинкт, который постепенно развивается в онтогенезе.

инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними

постоянные контакты;
2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе.

могут быть неодинаковыми, но у каждого вида существует некоторая минимальная

дистанция, попытка нарушить которую всегда вызывает явное противодействие. Между отдельными особями в группе всегда устанавливается определенная дистанция, которая необходима для их нормального взаимодействия.

доля приходится на внутривидовую агрессию. Прежде всего, она обеспечивает изоляцию

внутри популяционных групп, что обеспечивает сохранение их автономности при встрече на одной территории. Внутривидовая агрессия противодействует проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничивает число производителей путем изгнания части самцов. Благодаря этому возникает резерв мигрирующих особей, за счет которого пополняется недостаток производителей в других популяциях. Колоссальную роль играет внутривидовая агрессия в формировании и поддержании структуры индивидуализированных сообществ, поскольку способствует установлению упорядоченных иерархических отношений между животными.

более характерная для видов общественных, состоит в снижении общего уровня

агрессивности или в повышении порога проявления агрессивных реакций. Вторая, наблюдающаяся у тех видов, в жизни которых важную роль играют территориальные отношения, выражается преимущественно в ритуализации агрессивного поведения.

и образцы поведения приобретают сигнальное значение.
Демонстрация вместо нападения.
В своей

изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, нанесение ему физического ущерба или даже убийство.
В эволюции животных происходил сходный процесс: агрессивное нападение сменялось демонстрацией угрозы – возможности нападения. Особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием.
Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида.

можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения,

тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей:

подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные.
Пример: Так, при встрече

двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь!»

у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У

представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного. Описанная выше демонстрация «отдавания себя на волю сильного» у собак и волков также в большой степени является воспроизведением детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое распространение в брачных играх животных.

самки при спаривании.
Эти действия типичны для многих обезьян. У различных

видов макаков и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны.

тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар.
Так, например,

самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например, волков. Это происходит именно благодаря хорошей ритуализации их поведения.

является система иерархии. Первая встреча животных редко обходится без некоторой

напряженности, без взаимного проявления агрессивности. Возникает драка или, по меньшей мере, особи решительными жестами, угрожающими звуками демонстрируют свое недружелюбие. Однако после того как отношения выяснены, драки возникают редко. Вновь встречаясь, животные беспрекословно уступают более сильному сопернику дорогу, корм или другой предмет конкуренции. Порядок подчинения животных в группе называют иерархией.

ведет к уменьшению энергетических и психических затрат, возникающих при постоянной

конкуренции и выяснении отношений. Животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии, подвергающиеся агрессии со стороны других членов группы, психически чувствуют себя угнетенными, что вызывает и важные физиологические изменения в их организме, в частности возникновение повышенной стресс-реакции. Именно такие особи чаще всего становятся жертвами естественного отбора.

них могут безнаказанно клевать соседей. При этом он обнаружил упорядоченность

отношений между птицами в группе. При формировании группы происходит «выяснение отношений» птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на иерархической лестнице располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Такая иерархическая система образуется при столкновении птиц в борьбе за

место на насесте, пищу и др. На ранних этапах ее установления между птицами происходит много драк. После окончательного установления иерархии агрессивные столкновения между курами практически прекращаются и группе поддерживается порядок соподчинения особей. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления. Шьелдерупп-Эббе назвал это явление «пекодер ордер», что в буквальном переводе значит «порядок клевания». Птицы как бы придерживаются его в своем поведении и клюют лишь тех, кто располагается «рангом ниже» их.

животных встречаются исключительно редко. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки

и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.

одно или несколько животных получает приоритет во всех жизненных ситуациях

в группе. Поддержание иерархической организации осуществляется, прежде всего, благодаря феномену доминирования и подчинения. В процессе установления иерархии происходит выделение наиболее жизнеспособных особей, что обеспечивает преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора.

над особями меньшего размера. Поэтому у многих видов с более

крупными и активными самцами именно они являются доминантами. Впрочем, это связано и с половой активностью самцов. Показано, что увеличение в крови уровня полового гормона тестостерона резко усиливает агрессивность самца, что, в свою очередь, способствует победе сильнейшего в схватках за обладание самкой. Такая ситуация, несомненно, выгодна с точки зрения полового отбора, поскольку потомство победителя имеет шанс оказаться более жизнеспособным.

особенностей; сильное влияние, в частности, на него оказывает уровень гормонов

в крови. Высокоранговые животные – всегда сильные, здоровые звери с высоким уровнем гормонов. Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций. В случае болезни, получения увечий или просто старческого одряхления главных зверей их сменяют звери из ядра стаи.

в зависимости от разных причин. Таковы, например, нарушение структуры группы,

смена внешних условий, изменение физиологического состояния животных и другие факторы. В ходе социального общения могут меняться и действия отдельных особей. В стабильных группах настоящие драки бывают редко. Они возникают чаще всего при вторжении чужака или при конфликтах между группами.

на более или менее четко очерченной территории. Именно с правом

животного или всего стада на определенную территорию часто бывает связана иерархия. Пришелец, незнакомый с местными условиями, как правило, попадает в трудное положение.

территории означает место, начиная с которого он уступает доминирование своему

соседу. Территории, занятые соседними группами, обычно перекрываются, образуя своего рода «нейтральные воды», в которых животные пользуются одинаковыми правами. Однако проникновение вглубь чужой территории чревато серьезным конфликтом.

группы одни животные постоянно доминируют над другими. Иерархическая организация доминирования

внутри группы связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке. Кроме общегрупповой территории, у каждого члена группы может быть своя личная зона, на которую он может не допускать других, даже более высоких по рангу зверей. Эта личная территория может представлять собой просто какую-то определенную дистанцию вокруг животного, на которую оно не подпускает к себе никого, кроме случаев непосредственных контактов.

изучение иерархических отношений в популяции мышей. Для этого были созданы

экспериментальные популяции мышей из самок одного окраса и разноцветных самцов. Поскольку генетика окрасов мышей изучена весьма хорошо, то цвета зверьков были подобраны таким образом, что по окраске родившихся мышат можно было безошибочно определить, который из самцов является их отцом.

мышей, между самцами начинаются драки, направленные на установление иерархии. Однако,

несмотря на это, в данный период многие самцы успевают спариваться с самками, о чем свидетельствует рождение разноцветных мышат. После установления иерархии, с самками спаривается один доминант. В этот период его феромоны оказывают подавляющее действие на воспроизводительную функцию других самцов, и они в размножении не участвуют.

что сопровождается новыми драками за иерархию между самцами, в результате

чего доминантом становится новый самец. После установления новой иерархии снова следует период гормонального подавления половой активности низкоранговых самцов, который прекращается незадолго до следующего всплеска драк. Выделение доминантным самцом феромонов, подавляющих половую активность прочих самцов, прекращается незадолго до того момента, когда он сдает свои позиции по прочим параметрам. Таким образом, смена иерархии всегда оказывается сопряженной с разрушением определенных механизмов, подавляющих плодовитость животных.

у животных с повышенной стресс-реакцией. Стресс возникает у животных в

результате повышенной половой активности, неблагоприятных физических или психических воздействий. Показано, что у доминантов наблюдается острый, но кратковременный стресс, связанный с борьбой за завоевание позиций. В то же время у животных, находящихся на низшей ступени иерархии или подвергающихся гонениям со стороны своих собратьев, проявляется сильный хронический стресс.

сдает свои позиции, и его место занимает новый, как правило,

более молодой и сильный член группы. Смене доминанта обычно предшествует период ожесточенной борьбы за власть среди возможных претендентов.

от лидеров, вожаки не просто служат объектом сосредоточения внимания и

подражания со стороны других членов группы, но проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада путем специальных форм сигнализации, а подчас и путем прямого вмешательства (угроза, нападение и т.п). Таким образом, эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают доминантами в данной группе животных.

наиболее характерны для ряда видов копытных и для большинства приматов,

хотя могут встречаться и в других группах животных.

соотношением полов во всех случаях один из взрослых самцов доминировал

над другими самцами, но не над самками и детенышами; среди самок, в свою очередь, строилась доминантно-соподчиненная система, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование в сложившейся группе обычно не сопровождалось агрессивными взаимодействиями, но при подсадке в группу чужой особи доминирующие самец или самка (в зависимости от пола «чужака») проявляли по отношению к ней отчетливо выраженную агрессию; к нападениям на чужую особь присоединялись и другие члены группы.

основной принцип структуры стада этих животных заключается в деспотическом доминировании

взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференциации остальных особей (обычно 5–10 взрослых самок, неполовозрелые особи и детеныши). Взаимоотношения в стаде характеризуются сосредоточением внимания на самце-вожаке и носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. Агрессия со стороны вожака проявляется и по отношению к чужим самцам, проникающим на территорию стада. Характерно дружественное отношение обезьян ко всем детенышам. Во время передвижения стада самцы охраняли и защищали самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

между остальными членами стада, в свою очередь, устанавливаются отношения доминирования-подчинения,

построенные по принципу линейной иерархии; порядок соподчинения выявляется в драках. Система иерархии у макаков отличается большой стабильностью. Ее изменения связаны главным образом с повышением ранга молодых животных с возрастом. В систему доминантно-иерархических отношений вовлекаются и самки, но их индивидуальный ранг более изменчив. В частности, самки находящиеся в течке, повышаются соответственно рангу самца, с которым они спариваются; отмечено тяготение находящихся в эструсе самок к самцу-вожаку и преимущество последнего в спаривании.

групповое объединение самок, выявляющееся во взаимопомощи при агонистических столкновениях. Внутри

стада образуются подгруппы, часто с установлением внутри них линейно-иерархических отношений. Состав таких подгрупп может быть различным в разных ситуациях (отдых, кормление, игры и т.п.). Установившаяся в стаде система доминирования-подчинения способствует большей сплоченности стада и снижению уровня агрессии между его членами.

определенным, что придает стаду упорядоченный вид. Чаще всего стадо делится

на две части: центральную и периферическую; их состав, видимо, неодинаков у разных видов. Так у макаков-крабоедов в центральную часть входят вожак, несколько самцов, часть самок и молодежь, тогда как более слабые самцы и остальные самки держатся на периферии. У резусов центральную часть стада составляют взрослые самки с детенышами; взрослые самцы держатся на периферии.

гориллы организация групп во главе с самцом-вожаком в принципе нe

отличается от рассмотренных форм структуры семейных стад большинства приматов. Группы гиббонов имеют моногамную структуру и состоят из взрослых самца и самки и молодняка. Отношения иерархического соподчинения в стаде проявляются значительно слабее, чем, например, у макаков; большое значение в общении животных имеет язык жестов.

животных, за исключением взрослых самцов, которых вожак оттеснял от группы.

Совсем по-иному организованы отношения у шимпанзе. У этих обезьян, судя по ряду наблюдений в природе, принцип доминирования не является определяющим в системе отношении. Агонистическое поведение проявляется относительно редко, богат репертуар дружественных форм общения. Шимпанзе обычно образуют различные по составу группы, но длительность их существования сильно колеблется; наряду со стабильными группами нередко наблюдаются кратковременные группировки. В группе нет постоянного лидера, эту функцию в разное время могут выполнять разные взрослые особи.

все признаки вожака, а остальные члены группы обнаруживают социально подчиненное

поведение. Быть может, на фоне очень дружелюбного типа взимоотношений признаки социальной дифференциации трудно устанавливаются при полевых наблюдениях.

типа, вероятно, весьма близки к тому, что мы видели при

обсуждении доминантно-иерархической структуры у оседлых животных. Хотя выявление самца-доминанта и происходит в процессе драк или угроз, физическая сила – не главное, что определяет ранг животного. Хотя различия в весе (косвенный показатель силы), как свидетельствуют многочисленные наблюдения за обезьянами, могут определить ранг животного, следует все же иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все особи исходно включаются в борьбу за ранг. Таким образом, сила – фактор, определяющий победу в группе однородных по морфофизиологическим качествам животных («потенциальных вожаков»).

что и «вооружение» – не главный фактор, определяющий доминантность. Как

уже говорилось выше, в сложившемся стаде агрессивные взаимоотношения проявляются редко, притом больше в форме угроз, нежели в виде прямых столкновений. Агрессия более свойственна периоду формирования группы. В опытах с макаками лапундрами было выяснено, что частота проявления агрессии была наиболее велика в течение первого часа с начала формирования группы и значительно снизилась после установления внутригрупповой иерархии. Разнофункциональность особей, определяющая их будущий ранг, особенно проявляется именно в этот период. Так, среди саймири, объединяемых в экспериментальной клетке в общую группу, наибольшая частота сердечного ритма регистрировалась у доминантных и у подчиненных особей. Одновременно среднеранговые животные характеризовались наиболее низким сердечным ритмом.

качеством, «включающим» данную особь в борьбу за ранг вожака, является

возраст. Это в известной мере связано с половым созреванием; уже упоминалось, что у многих животных агрессивность усиливается под влиянием комплекса половых гормонов. Отмечено, что смена вожака у макаков-резусов легче всего осуществляется в сезон размножения, когда все самцы становятся более агрессивными, а самки охотно присоединяются к чужим самцам. Однако в уже сложившейся группе поддержание иерархии осуществляется, видимо, в большей степени на основе ритуального поведения. Выяснено, например, что у тех же саймири ни кастрация доминантного самца, ни введение андрогена высокоранговой самке не изменили сложившейся ранее иерархии; аналогичные данные получены и в опытах с макаками резусами.

стаде были проведены над японскими макаками. Было выяснено, что ранг

детенышей зависит от ранга матери и определяется к годовалому возрасту. Среди сестер и братьев до двухлетнего возраста действует принцип «господства младшего». В дальнейшем среди самок этот принцип сохраняется, а самцы в возрасте 2–3 лет устанавливают иерархию в соответствии с физической силой (т.е. по противоположному принципу) и держатся на периферии стада; при этом продолжает иметь значение и ранг матери. В возрасте 7–8 лет у самцов устанавливается их окончательный ранг в составе стада.

определении рангового положения особи, и в частности в становлении вожака,

имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Взрослые самцы, имеющие значительный индивидуальный опыт, в том числе и опыт побед, формируют особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с более молодыми и менее опытными самцами, так и стаду в целом в ситуациях, требующих быстрой и адаптивной реакции. Это косвенно подтверждается полевыми наблюдениями за копытными и за обезьянами.

коррелирует со степенью проявления исследовательской активности и общей реактивностью поведения;

пассивные и «боязливые» волчата занимают подчиненное положение. Но еще более отчетливо роль высшей нервной деятельности проявляется в экспериментальных условиях, хотя работ такого направления еще очень мало.

контакта с матерью (был сделан «макет» ее) и сверстниками, выявили

существенные нарушения стадного и полового поведения у подопытных животных. Эти опыты убедительно показали громадную роль личного опыта и внутристадного общения в становлении нормального стадного поведения.

разработал методику, которая позволяет на расстоянии посредством радиосигналов возбуждать или

тормозить центры агрессии в головном мозге животного. Опыты были поставлены на макаках-резусах. Вожаку подопытного стада имплантировали соответствующее приспособление, а рычаг, включающий торможение агрессии, был выведен в клетку с обезьянами. В обычных условиях при каких-либо нарушениях организации стада (например, при кормежке) вожак производил свойственные резусам угрожающие жесты или даже кидался на «виновного». Удирая от вожака, обезьяны иногда случайно нажимали на рычаг, в результате чего агрессивность вожака немедленно исчезала. Быстрое становление соответствующего рефлекса привело к тому, что вожак практически потерял свое положение (1963; 1971).