Скелетные соединительные ткани

пластинчатая
Кость как орган
Остеогистогенез (прямой непрямой)

(межклеточное вещество обладает высокой механической прочностью )
Выполняют общую функцию –

опорную (формируют аппарат движения)

создании опорно-двигательного аппарата:
защищают внутренние органы от повреждений,
участвуют в обмене минеральных

веществ (кальция и фосфатов).
хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития (на месте многих костей вначале образуется хрящ).

матрикса.
Основные свойства хряща — прочность и упругость — определяются молекулярной организацией

хрящевого матрикса.
Благодаря этим свойствам, хрящевые ткани используются как "строительный материал" в следующих местах:
в области суставов (покрывая суставную поверхность относительно узким слоем),
в метафизах (т.е. между эпифизом и диафизом) трубчатых костей,
в межпозвонковых дисках,
в передних отделах рёбер,
в стенке дыхательных органов (гортани, трахеи, бронхов) и т. д.

питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии (из сосудов надхрящницы,

синовиальной жидкости, подлежащей кости).
Обычно хрящ покрыт надхрящницей - волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.
Иногда надхрящницы нет - например, у суставных хрящей, поскольку поверхность последних должна быть гладкой. 
Здесь питание осуществляется со стороны синовиальной жидкости и со стороны подлежащей кости.

глубже — зрелый хрящ. В хрящевой ткани присутствуют хондроциты, окружённые хрящевым

матриксом.

Основные структуры хряща

клетки)
Хондрокласты (в норме отсутствуют!)

влиянием:
низкой концентрации О2
гормонов - тироксина, тестостерона и соматотропина
Локализуются в

надхрящнице.

фибробластов) и
синтезу компонентов межклеточного вещества хряща.
Развиваются из хондрогенных клеток
Выделяют

компоненты межклеточного вещества, "замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты.

с хондробластами) размер и овальную форму.
Лежат в особых полостях межклеточного

вещества (лакунах) и часто (хотя не всегда) образуют изогенные группы (из 2-7 клеток), происходящие из одной клетки.
некоторые хондроциты сохраняют способность к делению,
другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества.

гранулярной эндоплазматической сети расширены. Хондроцит содержит много гликогена и липидов.

хряще) волокон, а в эластическом хряще - ещё и эластических

волокон.
Основное аморфное вещество содержит: воду (70-80 %), минеральные вещества (4-7 %),органический компонент (10-15 %), представленный ГАГ, протеогликановыми агрегатами и гликопротеинами.

хряща.
Тип IX сшивает коллагеновые волокна. Его содержание в хряще в

пять раз меньше, чем коллагена типа II. a2‑Цепь этого коллагена ковалентно связывает хондроитинсульфат.
Тип VI найден в матриксе гиалинового и эластического хряща, а также в n. pulposus межпозвонкового диска.
Тип X — редкая форма коллагена, с ним связывают способность некоторых хрящей к обызвествлению.

секретируемых хондроцитами.
Главная функция протеогликанов — связывание воды в хрящевом матриксе

и обеспечение диффузии.
Основа протеогликана — гиалуроновая кислота. От неё в разные стороны отходят полипептидные цепи т.н. центрального белка. Длинные цепи центрального белка во множестве связывают боковые полисахаридные цепи (гликозаминогликаны). К глобулярному концу центрального белка присоединены короткие молекулы олигосахаридов, а к противоположному концу белка — хондроитинсульфаты. По всей длине центрального белка к нему прикреплены молекулы кератансульфата и олигосахаридов.

молекулы центрального белка, связанные с гликозаминогликанами

структуры.
Молекула хондронектина имеет участки связывания коллагена типа II, протеогликанов и рецепторов

хондронектина в плазмолемме хондроцитов.
Таким образом, функции хондронектина аналогичны фибронектину и ламинину. Если фибронектин связывает клетки с коллагеном типа I, а ламинин — эпителиальные клетки с коллагеном типа IV, то хондронектин специфичен в отношении хондроцитов и коллагена типа II.

слоях молодого хряща располагаются хондробласты и молодые хондроциты (2). В глубоких

слоях хряща хондроциты образуют изогенные группы клеток (3). Интертерриториальный матрикс (4) занимает пространство между клеточными территориями.

Окраска – стандартная. Малое увеличение

окружены многочисленными эластическими волокнами (2).
Входит в состав ушной раковины, слуховой

трубы, надгортанника, рожковидных и клиновидных хрящей гортани. Помимо прочности и упругости, эластичностью. Принципиально построен так же, как и гиалиновый.
Главное отличие — присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон. По сравнению с гиалиновым, эластический хрящ менее подвержен дегенерации, содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов и не обызвествляется.

а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый

хрящ.
Надхрящницы нет.
Структурно волокнистый хрящ не только занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновой хрящевой тканью, но и часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других.
Волокнистый хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении.
Коллагеновые волокна, формируя пучки, расположены параллельно друг другу. Между ними в полостях (лакунах) лежат более крупные и округлые (по сравнению с фиброцитами) хондроциты — как отдельные, так и образующие изогенные группы.
В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой.
Небольшие пространства между клетками изогенной группы в лакуне заполнены в основном сульфатированными гликозаминогликанами.

одном направлении.
Окраска – стандартная.
Малое увеличение

счет созревания хондробластов
Интерстициальный – за счет пролиферации и синтетической активности

хондроцитов в изогенных группах

органы, выполняет функцию депо кальция (содержит до 99% всего кальция).
Костная

ткань имеет минерализованный (обызвествлённый, или кальцифицированный) матрикс.
В кости присутствуют две линии клеток — созидающая и разрушающая, что отражает постоянно происходящий процесс перестройки костной ткани.
Дифферон созидающей линии клеток в костной ткани: остеогенная клетка → остеобласт → остеоцит.
Разрушающая линия клеток — остеокласты.

в периосте и эндосте,
при высоком pO2 остеогенные клетки дифференцируются

в остеобласты, а при низком pO2 — в хондрогенные клетки.

Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна.
Остеобласты активно синтезируют и

секретируют вещества костного матрикса. В связи с этим в остеобластах хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, присутствует множество секреторных гранул, содержащих проколлаген.
Проколлаген секретируется практически через всю поверхность клетки, что даёт возможность остеобласту окружить себя матриксом со всех сторон.
Периферическая часть цитоплазмы богата актиновыми микрофиламентами, в большом количестве присутствующими и в отростках.
При помощи отростков остеобласты устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами.

присутствуют цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, округлые

митохондрии и лизосомы. По мере старения остеоцита содержание указанных органелл существенно снижается. Для примембранной цитоплазмы характерно наличие актиновых микрофиламентов и микротрубочек.
Тонкие отростки остеоцитов расположены в канальцах, отходящих в разные стороны от костных полостей. Отростки соседних остеоцитов, соприкасающиеся боковыми поверхностями внутри канальца, формируют щелевые контакты. Совокупность сообщающихся между собой канальцев и лакун составляет лакунарно-канальцевую систему.
Остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена Ca2+ в организме. Эта функция остеоцитов находится под контролем со стороны Ca2+ плазмы крови и различных гормонов.
Остеоциты могут секретировать вещества для образования матрикса новой кости, но эта способность менее выражена, чем у остеобластов.

лакуны и поверхностью остеоцита в составе неминерализованного матрикса (остеоида) расположены

коллагеновые волокна.

для гранулоцитов и моноцитов (CFU-GM).
Остеокласты относят к системе мононуклеарных

фагоцитов.
Основная функция – резорбция минерального и органического компонентов межклеточного вещества

зона окружает гофрированную каёмку, плотно прилегая к костному матриксу. В

везикулярной зоне расположены лизосомы. Ядра, митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и комплекс Гольджи сосредоточены в базальной зоне.

Остеокласт

20 %).
Представлено:
обычными компонентами (коллагеновыми волокнами, протеогликанами, гликопротеинами). Органическая часть —

коллагены (коллаген типа I — 90–95% и коллаген типа V) и неколлагеновые белки (остеонектин, остеокальцин, протеогликаны, сиалопротеины, морфогенетические белки, протеолипиды, фосфопротеины), а также ГАГ (хондроитинсульфат, кератансульфат). Органические вещества костного матрикса синтезируют остеобласты.
на 70 % минеральными солями - главным образом, кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6 (ОН)2. Кристаллы гидроксиапатита, имеющие стандартный размер 20х5х1,5 нм, соединяются с молекулами коллагена через остеонектин. В состав неорганической части кости также входят бикарбонаты, цитраты, фториды, соли Mg2+, K+, Na+.

его компоненты.
В дальнейшем остеоид минерализуется, чему предшествует появление в

остеоиде выделяемых остеобластами матриксных пузырьков. Окружённые мембраной матриксные пузырьки размером 30 нм–1 мкм содержат липиды, большое количество Ca2+, различные фосфатазы. Особенно велика активность щелочной фосфатазы.
Щелочная фосфатаза осуществляет ферментативный гидролиз эфиров фосфорной кислоты с образованием ортофосфата, который взаимодействует с Ca2+, что приводит к образованию осадка в виде аморфного фосфата кальция Ca3(PO4)2 с последующим формированием из него кристаллов гидроксиапатита.

Регуляция минерализации
Кальцитриол, необходимый для всасывания Ca2+ в тонком кишечнике, поддерживает процесс минерализации. Кальцитриол стимулирует минерализацию на уровне транскрипции, усиливая экспрессию остеокальцина. Дефицит витамина D3 приводит к нарушению минерализации кости

периосте выделяют два слоя — наружный и внутренний. Толстый наружный слой —

волокнистый, представлен плотной соединительной тканью и содержит коллагеновые волокна, немногочисленные фибробласты и кровеносные сосуды. Остеогенные клетки и остеобласты входят в состав внутреннего (остеогенного) слоя надкостницы. Пучки прободающих коллагеновых волокон (волокна Шарпея), заостряющиеся по направлению к кости и уходящие в её матрикс из надкостницы, обеспечивают прочное прикрепление внутреннего слоя к поверхности кости. Периост — источник остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани.
Эндост — тонкая оболочка, покрывающая трабекулы в губчатом веществе, а также выстилающая кость (со стороны костного мозга) и хаверсовы каналы компактного вещества. Эндост присутствует на поверхности всех костных полостей. Состоит из слоя неактивных плоских остеогенных клеток. В период роста и перестройки кости целостность эндоста часто нарушается остеокластами.

расположены удлинённые лакуны с длинными анастомозирующими канальцами.
Характерно большое количество

протеогликанов и гликопротеинов и низкое содержание минеральных солей.
В лакунах находятся остеоциты, более многочисленные по сравнению с пластинчатой костной тканью.
Такая незрелая кость присутствует у плода.
У взрослого она сохраняется в местах прикрепления сухожилий к костям, вблизи черепных швов, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха. Постнатально незрелая кость часто образуется при заживлении переломов.

костными пластинками.
Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество

кости.
Костная пластинка — слой костного матрикса толщиной 3–7 мкм. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, что обеспечивает значительную прочность пластинчатой кости.

мозгом.
Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним

слоем остеобластов.
Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения.
Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета.

Основная масса компактного вещества состоит из остеонов. Компактное вещество образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные (короткие и плоские) кости скелета.

Пластинчатая костная ткань

расположен гаверсов канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью

с кровеносными сосудами и нервными волокнами.
Фолькмана каналы связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы.
Снаружи остеон ограничен спайной линией (линия цементации), отделяющей его от фрагментов старых остеонов.
В ходе образования остеона находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсова канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты.
Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида. В дальнейшем остеоид минерализуется, и остеобласты, окружаемые минерализованным костным матриксом, дифференцируются в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает подобным же образом изнутри.
По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей.
Диаметр остеона (не более 0,4 мм) определяет расстояние, на которое эффективно диффундируют вещества к периферическим остеоцитам остеона по лакунарно-канальцевой системе из центрально расположенного кровеносного сосуда.

канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости (4), спайная линия (5).
Поперечный

срез диафиза
трубчатой кости

Окраска по Шморлю

в составе рыхлой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. Эта центральная

часть окружена слоем остеобластов, снаружи лежит слой остеоида. Следующий слой остеобластов и соответствующий ему слой остеоида образуется ближе к центру остеона и имеет меньший диаметр. Сначала обызвествляются периферические пластинки остеона, а затем и центральные. По мере обызвествления матрикса остеобласты дифференцируются в остеоциты

коллагеновые волокна, костные пластинки и кровеносные сосуды.
Остеоциты лежат в

лакунах между соседними пластинками. От лакун в толщу соседних пластинок отходят анастомозирующие костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов.
Коллагеновые волокна в каждой пластинке проходят параллельно друг другу и под углом к волокнам соседних пластинок.
В компактном веществе костные пластинки в основном образуют остеоны, ориентированные вдоль длинной оси трубчатой кости.
Между остеонами находятся вставочные костные пластинки.
Наружные (покрывающие кость) и внутренние (выстилающие полость кости) общие (генеральные) костные пластинки лежат параллельно друг другу.
Кровеносные сосуды залегают в каналах остеонов.

вовлечены многочисленные морфогены, факторы роста и гормоны, поддерживающие дифференцировку и

функционирование остеобластов.
Различают внутримембранный (прямой) и энхондральный (непрямой) остеогенез.

кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью
в развитии различают 4

этапа:
образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты
образованние межклеточного вещества кости - остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество кости, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы
кальцификация межклеточного вещества кости - межклеточное вещество пропитывается солями кальция
перестройка и рост кости - старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

образуется зрелая (пластинчатая) кость
в развитии различают 4 этапа:
образование

хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ
перихондральное окостенение
проходит только в области диафиза
в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки - остеобласты
за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева
эндохондральное окостенение
происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения
внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки - остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов
одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща
перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны