Строение и функции скелетных мышц Тарасова Ольга Сергеевна Кафедра физиологии

животных Биологического ф-та МГУ

№8, с.24-32
Миофибрилла
Волокна (клетки) скелетных мышц очень крупные
диаметр - до 100

расположены на одном уровне

крупнейший из белков организма позвоночных. Содержание титина достигает 10% общего

Небулин («линейка» для актинового филамента)

Тропомодулин (кепирует конец актинового филамента)

Миофибриллы «сшиваются» промежуточными филаментами (состоят из десмина и др. белков)

филамента

миозина в толстый филамент

и тонкими филаментами
Н.Б.Гусев Соросовский образовательный
журнал 2000, том 6, №8,

АТФ-связывающий центр

Щель (“пасть”), разделяющая две “челюсти” актин-связывающего центра

тонких филаментов не изменяется, происходит их скольжение друг относительно друга

Теория скольжения нитей была выдвинута на основании двух независимых наблюдений

Huxley and Niedergerke (1954), световая микроскопия: во время сокращения происходит сужение I-дисков, тогда как ширина А-дисков не изменяется

Huxley and Hanson (1954), электронная микроскопия: во время сокращения длина толстых и тонких филаментов не изменяется

работы головки миозина

Буква А в кружке – аденозин;
голубые кружки –

филамент
Толстый филамент
Взаимодействие головок миозина с актином возможно лишь при повышении

49-55
Расположение тропомиозина и тропонинового комплекса на актиновом филаменте
Связывание Са2+ с

Тропонин T (TnT) – крепится к тропомиозину

Тропонин I (TnI) – ингибирует взаимодействие актина и миозина

Тропонин С (TnC) – связывает Са2+

концентрации Ca2+
Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце
Сопряжение возбуждения наружной мембране мышечной

диск
Плазма-лемма
Миофибриллы
СПР
Базальная мембрана
Т-трубочка
Терминальная цистерна
Т-трубочка
Отверстия Т-трубочек
СПР
В мышцах позвоночных Т-трубочки расположены на границах

передачи сигнала от Т-трубочек к СПР:
Электрическая;
Химическая;
Механическая
Поперечные трубочки и цистерны

СПР: Chandler, Rakowski and Schneider (1976)

терминальная цистерна; СН – соединительная ножка
Соединительные ножки между мембранами t-трубочки

Соросовский образовательный журнал 2000, том 6, №9, с.17-24
Цитоплазматическая петля, формирующая

сбоку
Вид со стороны цитоплаз-мы
Вид со стороны мембраны
Цитоплазма-тический домен
Гидрофобная часть, погруженная

Центральный ионопроводящий канал

Радиальный ионопроводящий канал

Базальная платформа

RyR активируется: Са2+ (в микромилярных концентрациях), АТФ, кофеином, жирными кислотами, рианодином (в низкой концентрации).

Инактивируется: Са2+ (в миллимолярных концентрациях), рианодином (в высокой концентрации).

«Внутренняя» часть ножки – РИАНОДИНОВЫЙ РЕЦЕПТОР (кальциевый канал саркоплазматического ретикулума)

саркоплазматический ретикулум (СПР);
DHPR – дигидропиридиновые рецепторы;
RyR1 - рианодиновые рецепторы 1

В быстрых мышечных волокнах каждый второй RyR связан с тетрадой DHPR, в медленных – каждый из 5 или 8.

рецепторов
Типы рианодиновых рецепторов:
cкелетная мышца – RyR1, сердечная мышца – RyR2
Часть

в скелетной мышце

в сердечной мышце

Нет механической связи между RyR и DPHR.

Все RyR активируются ионами Са2+, которые входят с клетку через DHPR
(«триггерный» Са2+)

рецепторов
Типы рианодиновых рецепторов:
cкелетная мышца – RyR1, сердечная мышца – RyR2
Часть

в скелетной мышце

в сердечной мышце

Нет механической связи между RyR и DPHR.

Все RyR активируются ионами Са2+, которые входят с клетку через DHPR
(«триггерный» Са2+)

молекул АТФ, расщепляемых в единицу времени), т.е. по «длительности цикла

Не генерируют ПД
Имеют полисинаптическую иннервация
Отвечают на нервное воздействие градуальным сокращением

а не торможение сокращения)

Нервно-мышечный синапс обладает высокой надежностью, поскольку

Мышечные волокна млекопитающих имеют моносинаптическую иннервацию: нервно-мышечный синапс только один, он располагается ближе к центру волокна

Во всех синапсах, образуемых мотонейронами на мышечных волокнах, медиатором является ацетилхолин.

Иннервация скелетных мышц

мышечных волокон

Все мышечные волокна ДЕ принадлежат к одному типу (быстрому

Мотонейронный пул мышцы: группа мотонейронов, иннервирующих данную мышцу

Каждая ДЕ занимает обширную территорию в толще мышцы, поскольку ее волокна «перемешаны» с волокнами других ДЕ

Распределение волокон одной ДЕ в мышце голени крысы (в результате стимуляции мотонейрона в волокнах этой ДЕ нет гликогена, поэтому они не окрашены)

ДЕ)
Увеличение частоты разрядов мотонейронов: суммация одиночных сокращений (тетанус)
Регуляция силы мышечного

Длительность сокращения намного больше длительности ПД
В отличие от ПД сократительные ответы могут суммироваться
Амплитуда суммарного сокращения больше, чем одиночного (поскольку выше концентрация Са2+ в цитоплазме мышечного волокна)
Чем дольше одиночное сокращение, тем при более низкой частоте разрядов мотонейрона образуется тетанус (т.е. в медленных волокнах частота образования тетануса ниже, чем в быстрых)
При утомлении мышцы длительность ее сокращения увеличивается – тетанус образуется при более низкой частоте возбуждения

мотонейрона)
Изменение свойств мышц при перекрестной реиннервации
Низкочастотная электростимуляция двигательных волокон быстрой

Частота разрядов мотонейронов медленных ДЕ ниже, чем быстрых

Все волокна ДЕ принадлежат к одному метаболическому типу

выносливости
(марафон)